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<!DOCTYPE html>

<title>Faultiere</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Faultiere</h1>

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/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Faultiere

</th></tr>

<tr>

<a href="Hoffmann-Zweifingerfaultier" title="Hoffmann-Zweifingerfaultier">Hoffmann-Zweifingerfaultier</a> (Choloepus hoffmanni), ein Vertreter der <a href="Zweifinger-Faultiere" title="Zweifinger-Faultiere">Zweifinger-Faultiere</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Synapsiden" title="Synapsiden">Synapsiden</a> (Synapsida)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:

</td>

<td><a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a> (Mammalia)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Unterklasse</a>:

</td>

<td><a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höhere Säugetiere</a> (Eutheria)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Überordnung</a>:

</td>

<td><a href="Nebengelenktiere" title="Nebengelenktiere">Nebengelenktiere</a> (Xenarthra)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td><a href="Zahnarme" title="Zahnarme">Zahnarme</a> (Pilosa)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a>:

</td>

<td>Faultiere

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Folivora

</td></tr>

<tr>

<td class="Person">Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery, 2001

</td></tr>

</tbody></table>

Die Faultiere (Folivora, auch Tardigrada oder Phyllophaga) bilden eine Unterordnung der <a href="Zahnarme" title="Zahnarme">zahnarmen</a> <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a> (Pilosa) und sind mit den <a href="Ameisenb%C3%A4ren" title="Ameisenbären">Ameisenbären</a> und den <a href="G%C3%BCrteltiere" title="Gürteltiere">Gürteltieren</a> verwandt (<a href="Nebengelenktiere" title="Nebengelenktiere">Nebengelenktiere</a>). Die drei verfügbaren wissenschaftlichen Bezeichnungen finden in <a href="Wissenschaftliche_Publikation" title="Wissenschaftliche Publikation">Fachveröffentlichungen</a> rege Verwendung, die beiden letztgenannten sind aber auch durch andere Tiergruppen belegt. Es bestehen sieben <a href="Rezent_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Rezent (Biologie)">rezente</a> Arten, die sich auf die beiden Gattungen der <a href="Zweifinger-Faultiere" title="Zweifinger-Faultiere">Zweifinger-Faultiere</a> (Choloepus) und der <a href="Dreifinger-Faultiere" title="Dreifinger-Faultiere">Dreifinger-Faultiere</a> (Bradypus) verteilen. Bei diesen heute lebenden Arten handelt es sich um eher kleine Tiere der Unterordnung, die durchschnittlich 50 cm lang und etwa 5 kg schwer werden. Sie bewohnen zumeist <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropische Regenwälder</a> in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Süd-</a> und <a href="Mittelamerika" title="Mittelamerika">Mittelamerika</a>, wo sie sich bevorzugt in den Baumkronen aufhalten und sich von blatthaltiger Pflanzenkost ernähren. Bekannt sind die Faultiere vor allem durch ihre – mit dem Rücken nach unten – im Geäst hängende Lebensweise, ihre sehr langsamen Bewegungen und die langen Ruhephasen. Die beiden letztgenannten Eigenschaften werden durch einen extrem niedrigen <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechsel</a> hervorgerufen, der aus der energiearmen Blattnahrung resultiert.

Neben den beiden heute existierenden Gattungen sind – einschließlich ausgestorbener Arten – noch wenigstens 90 weitere bekannt, womit die Faultiere eine der formenreichsten Gruppen der Nebengelenktiere darstellen. Diese Gattungen umfassten häufig weitaus größere als die heute lebenden Vertreter, darunter auch <a href="Riesenfaultier" title="Riesenfaultier">Riesenfaultiere</a> von 4 bis 6 t Körpergewicht. Ein überwiegender Teil der ausgestorbenen Faultiere lebte weitgehend am Boden – allerdings nutzten sie recht vielfältige Lebensräume, neben Wäldern etwa offene Landschaften bis hin zu wüstenartigen Gebieten, hohen Gebirgslagen und Küstengebieten. Auch die Ernährung war deutlich variantenreicher. Der Ursprung der Faultiere reicht bis in das <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> vor über 30 Millionen Jahren zurück. Im Übergang vom <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> zum <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozän</a> vor rund 10.000 Jahren starben die meisten der großen Faultierarten aber aus.

Die Erforschung der Faultiere begann im ausgehenden 18. Jahrhundert. In dieser Zeit wurden die ersten rezenten Arten beschrieben und nur wenige Jahre später auch die ersten fossilen Vertreter nachgewiesen. Eine erste Hochphase der Forschung fand in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts statt, als <a href="Charles_Darwin" title="Charles Darwin">Charles Darwin</a> auf seiner Reise nach Südamerika zahlreiche Fossilfunde entdeckte. Dabei etablierte sich auch die Vorstellung, dass die baumbewohnenden heutigen Faultiere näher miteinander verwandt seien und den bodenbewohnenden gegenüberstünden. Erst in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts konnte dies – anfangs durch <a href="Anatomie" title="Anatomie">anatomische</a> Untersuchungen, später auch durch <a href="Molekulargenetik" class="mw-redirect" title="Molekulargenetik">molekulargenetische</a> Analysen – widerlegt werden. Demnach gehören die Dreifinger-Faultiere in die <a href="Monotypisch" title="Monotypisch">monotypische</a> Familie der Bradypodidae, die Zweifinger-Faultiere dagegen in die ebenfalls monotypische Familie der <a href="Choloepodidae" class="mw-redirect" title="Choloepodidae">Choloepodidae</a>. Daher sind die Anpassungen der heutigen Faultiere an die Lebensweise in den Bäumen als <a href="Konvergenz_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Konvergenz (Biologie)">konvergente</a> Entwicklung anzusehen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Körperbau">Körperbau</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Allgemeines_Aussehen_und_Größe">Allgemeines Aussehen und Größe</h3></div>

Die heutigen baumbewohnenden Faultiere werden durch die <a href="Zweifinger-Faultiere" title="Zweifinger-Faultiere">Zweifinger-</a> und die <a href="Dreifinger-Faultiere" title="Dreifinger-Faultiere">Dreifinger-Faultiere</a> repräsentiert. Sie erreichen eine Gesamtlänge von 42 bis 80 cm und werden zwischen 2 und 11 kg schwer. Der Kopf ist sehr kurz, das Gesicht eher rund. Die kleinen Augen liegen weit auseinander, schauen aber nach vorn, die runde Nase ist deutlich abgeflacht, die Ohren sind klein und im Fell verborgen. Der Schwanz besteht nur als stummelartiges <a href="Rudiment" title="Rudiment">Rudiment</a>. Typischerweise sind die Gliedmaßen sehr lang, die vorderen länger als die hinteren, was besonders deutlich bei den Dreifinger-Faultieren ausgeprägt ist. Die beiden heutigen Gattungen unterscheiden sich durch die Anzahl der sichtbaren <a href="Finger" title="Finger">Finger</a>. An den Hinterbeinen haben beide Gruppen jeweils drei <a href="Zehe_(Fu%C3%9F)" title="Zehe (Fuß)">Zehen</a>. Die Finger und Zehen tragen große, sichelförmig gebogene <a href="Kralle" title="Kralle">Klauen</a> und sind etwa gleich lang.<a href="#cite_note-Gardner_2008-1">[1]</a><a href="#cite_note-Gardner_et_al._2008-2">[2]</a>

Die ausgestorbenen Faultiere wichen in ihrem Aussehen teilweise von den heute lebenden Vertretern ab und übertrafen diese in ihren Körpermaßen – abgesehen von einigen sehr kleinen Vertretern – teilweise erheblich. Vor allem die Formen aus dem <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> erreichten dabei extreme Maße. So wies Scelidotherium eine Länge von 2,7 m auf bei einem Gewicht von rund 800 kg. <a href="Glossotherium" title="Glossotherium">Glossotherium</a> wurde 3,25 m lang und gut 1,5 t schwer.<a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._2001-3">[3]</a> Die Angehörigen der größten bekannten Gattungen, <a href="Megatherium" title="Megatherium">Megatherium</a> und <a href="Eremotherium" title="Eremotherium">Eremotherium</a>, erreichten aber eine Gesamtlänge von bis zu 6 m und ein Gewicht von schätzungsweise 4 bis 6 t, womit sie neben den aus <a href="Eurasien" title="Eurasien">Eurasien</a> eingewanderten <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltieren</a> die größten landlebenden Säugetiere jener Zeit in <a href="Amerika" title="Amerika">Amerika</a> darstellten.<a href="#cite_note-Barbosa_et_al._2014-4">[4]</a><a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._2008a-5">[5]</a> Diese zumeist bodenbewohnenden Faultiere wiesen wie zahlreiche ihrer <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">stammesgeschichtlichen</a> Vorgänger kurze und kräftige Gliedmaßen auf und verfügten zudem über einen längeren Schwanz.<a href="#cite_note-Bargo_2000-6">[6]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Schädel-_und_Gebissmerkmale">Schädel- und Gebissmerkmale</h3></div>

Die Schädel der heutigen Zwei- und Dreifinger-Faultiere sind durchschnittlich 10,8 beziehungsweise 6,7 cm lang und allgemein deutlich gerundet und kurz. Die größten Schädel innerhalb der Faultiere besaßen Eremotherium und Megatherium mit Maßen zwischen 65 und 86 cm. Allgemein weisen die Faultiere eine recht vielfältige Schädelgestaltung auf. So kamen Formen mit langschmalen Schädeln wie Nothrotherium und Scelidotherium oder mit kurzen und breiten Schnauzen, etwa <a href="Lestodon" title="Lestodon">Lestodon</a> vor. Generelle Merkmale der Faultiere sind ein stark reduzierter <a href="Mittelkieferknochen" class="mw-redirect" title="Mittelkieferknochen">Mittelkieferknochen</a> und ein verlängerter <a href="Oberkiefer" title="Oberkiefer">Oberkiefer</a>.<a href="#cite_note-Naples_1982-7">[7]</a> Zu den auffälligsten Eigenschaften der Schädel gehört weiterhin der nicht vollständig ausgebildete <a href="Jochbogen" title="Jochbogen">Jochbogen</a>, ein Charakteristikum, das ebenfalls bei den <a href="Ameisenb%C3%A4ren" title="Ameisenbären">Ameisenbären</a> auftritt. Teilweise verleitete dieses Merkmal, das auch bei den nicht näher verwandten <a href="Schuppentiere" title="Schuppentiere">Schuppentieren</a> nachgewiesen ist, dazu, auf eine eher insektenfressende Ernährungsweise der frühesten Faultiervertreter zu schließen, doch sind alle bisher aufgefundenen Fossilformen als Pflanzenfresser identifiziert. Nur einige der größten Vertreter der Faultiere wie Megatherium, <a href="Megalonyx" title="Megalonyx">Megalonyx</a> und <a href="Paramylodon" title="Paramylodon">Paramylodon</a> besaßen sekundär wieder voll ausgeprägte Jochbögen. Des Weiteren tritt am vorderen Bogenansatz am <a href="Jochbein" title="Jochbein">Jochbein</a> ein stark nach unten verlängerter, seitlich abgeflachter Knochenauswuchs auf. Dieser dient dem <a href="Musculus_masseter" title="Musculus masseter">Musculus masseter</a> der Kaumuskulatur als Ansatzstelle und ermöglicht ausgeprägte vor- und rückwärts gerichtete Kaubewegungen. Ein ähnlicher Knochenauswuchs ist bei den <a href="Glyptodontidae" title="Glyptodontidae">Glyptodontidae</a>, Verwandten der <a href="G%C3%BCrteltiere" title="Gürteltiere">Gürteltiere</a>, zu finden, doch weist dieser dort einen unterschiedlichen Aufbau auf und führt auch zu einem abweichenden Ansetzen der Kaumuskulatur, so dass beide Knochenauswüchse wohl unabhängig entstanden sind. Ebenfalls typisch ist das Vorkommen einer Septomaxilla (Os nariale), eine Verknöcherung der <a href="Nasenscheidewand" title="Nasenscheidewand">Nasenscheidewand</a> im vorderen Nasenhöhlenbereich, was vor allem bei den Zweifinger-Faultieren und einzelnen Angehörigen der <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> und <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> auftritt. Bei anderen <a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höheren Säugetieren</a> wird dieses Merkmal nur selten beobachtet, ansonsten ist es weitgehend nur von <a href="Kloakentiere" title="Kloakentiere">Kloakentieren</a> und älteren <a href="Mesozoikum" title="Mesozoikum">mesozoischen</a> Säugetieren überliefert.<a href="#cite_note-Zeller_et_al._1993-8">[8]</a><a href="#cite_note-Gaudin_et_al._2021-9">[9]</a><a href="#cite_note-McDonald_2003-10">[10]</a>

Besonderheiten sind auch im Gebissaufbau vorhanden, welcher von dem der <a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höheren Säugetiere</a> abweicht. Bei den meisten Faultieren fehlen die vorderen Zähne, also die <a href="Schneidezahn" title="Schneidezahn">Schneidezähne</a>. In der Regel sind je Kieferbogen im Oberkiefer fünf, im Unterkiefer vier Zähne ausgebildet, insgesamt also 18. Nur wenige Linien wie etwa die entwickelten <a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a> haben den jeweils vordersten Zahn reduziert. In der Regel lassen sich bei den Faultieren zwei Zahntypen unterscheiden: Die hinteren Zähne sind <a href="Homodont" class="mw-redirect" title="Homodont">homodont</a>, so dass im ausgebildeten Zustand nicht zwischen <a href="Pr%C3%A4molar" title="Prämolar">Prämolaren</a> und <a href="Molar_(Zahn)" title="Molar (Zahn)">Molaren</a> unterschieden werden kann, sie werden zumeist als molariform bezeichnet. Der jeweils vorderste Zahn ist bei den <a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a>, also den Dreifinger-Faultieren, klein und meißelartig gestaltet (sogenannter anterior chisel-shaped tooth oder „vorderer meißelartiger Zahn“). Die <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> wie auch die Zweifinger-Faultiere sowie die <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> haben diesen in einen eckzahnartigen umgestaltet, der daher die Bezeichnung caniniform trägt; er übertrifft die anderen Zähne deutlich an Höhe. Im geschlossenen Gebiss stehen die oberen und unteren caniniformen Zähne genau umgekehrt im Vergleich zu den anderen Höheren Säugetieren, das heißt, der untere ruht hinter dem oberen und nicht wie sonst umgekehrt üblich. Daher wurde vermutet, dass der jeweils vorderste Zahn dem eigentlichen Eckzahn nicht <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homolog</a> entspricht.<a href="#cite_note-Naples_1982-7">[7]</a> Eine Ausnahme zeigen die <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a>, bei denen alle Zähne gleich gestaltet sind. Untersuchungen zur Zahnbildung im <a href="Embryo" title="Embryo">Embryonalstadium</a> gaben Aufschluss über die genauere Gebissstruktur der Faultiere. Sofern die Mineralisationsfolge der Zähne der Faultiere mit der der sonstigen Höheren Säugetiere übereinstimmt, bildet der jeweils hinterste Zahn den ersten Molaren, die drei davor liegenden Zähne stimmen demzufolge mit den Prämolaren überein. Im Unterkiefer schließen die Prämolaren auch den vordersten caniniformen (Choloepus) oder meißelförmigen (Bradypus) Zahn mit ein. Der jeweils vorderste Zahn im Oberkiefer wäre gemäß der Abfolge der Zahnanlage identisch mit dem Eckzahn. Im Embryonalzustand formen sich auch Schneidezähne heraus, die aber anschließend wieder sehr schnell absorbiert werden.<a href="#cite_note-Hautier_et_al._2016-11">[11]</a> Ein zusätzliches Charakteristikum der Zähne der Faultiere stellt das Fehlen des <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelzes</a> dar: die Zähne bestehen hauptsächlich aus verschiedenen Lagen von <a href="Zahnbein" class="mw-redirect" title="Zahnbein">Zahnbein</a>, darunter das besonders harte Orthodentin.<a href="#cite_note-Kalthoff_2011-12">[12]</a> Außerdem weisen die Kauflächen der hinteren Zähne nicht das für Säugetiere charakteristische Muster aus verschiedenen Höckerchen und Leisten auf – allerdings sind zwei querstehende Leisten (Lophen) ausgebildet, die das Zerquetschen der Nahrung ermöglichen. Eine weitere Besonderheit besteht darin, dass kein Zahnwechsel vom Milch- zum Dauergebiss erfolgt. Vielmehr wachsen die Zähne das gesamte Leben lang, wobei junge Zähne zuerst rund sind und später ihre eher eckige Form erhalten. Möglicherweise findet aber ein Wechsel des oberen caniniformen Zahns bei den Zweifinger-Faultieren in einem sehr frühen Stadium der <a href="Ontogenese" title="Ontogenese">Individualentwicklung</a> statt.<a href="#cite_note-Hautier_et_al._2016-11">[11]</a><a href="#cite_note-McDonald_2003-10">[10]</a><a href="#cite_note-Vizcaino_2009-13">[13]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Skelettmerkmale">Skelettmerkmale</h3></div>

Bedeutende Skelettmerkmale bestehen vor allem im Bereich der Wirbelsäule. Der Hals umfasst bei den Dreifinger-Faultieren acht bis zehn <a href="Wirbel_(Anatomie)" title="Wirbel (Anatomie)">Wirbel</a>, wodurch die Tiere über einen sehr beweglichen Kopf verfügen. Bei den Zweifinger-Faultieren sind dagegen nur fünf bis sieben Halswirbel ausgebildet, ihr Hals ist also deutlich kürzer. Es wird angenommen, dass die nach den sieben Halswirbeln folgenden eins bis drei bei den Dreifinger-Faultieren vorverlagerte rippenlose Brustwirbel darstellen, bei den Zweifinger-Faultieren aber die vordersten zwei Brustwirbel rippentragende Halswirbel repräsentieren.<a href="#cite_note-Hautier_et_al._2010-14">[14]</a><a href="#cite_note-Endo_2013-15">[15]</a> Bei allen fossilen Faultieren, von denen die Halswirbelsäule bekannt ist, wurden bisher ausschließlich sieben Wirbel nachgewiesen. Die Anzahl der Brustwirbel variiert in den einzelnen Faultiergattungen und liegt bei den Dreifinger-Faultieren bei 16, bei den Zweifinger-Faultieren bei 24 und beim ausgestorbenen Hapalops bei 22. Sehr stark reduziert ist die Lendenwirbelsäule, die bei allen bekannten Gattungen drei Wirbel einnimmt. Vor allem an den Lendenwirbeln und den hinteren Brustwirbeln treten zusätzliche Gelenkflächen auf, die sich an den seitlichen <a href="Wirbel_(Anatomie)#Gelenkfortsätze" title="Wirbel (Anatomie)">Gelenkfortsätzen</a> befinden und xenarthrische Gelenke (Nebengelenke oder Xenarthrale) genannt werden. Diese verbinden die vorhergehenden mit den nachfolgenden Gelenkfortsätzen und stabilisieren den Rücken so zusätzlich.<a href="#cite_note-Gaudin_1999-16">[16]</a> Bei den heutigen Faultieren ist nur ein kurzer, stummelartiger Schwanz, bestehend aus 4 bis 5 Wirbeln, ausgebildet; ausgestorbene besaßen aber teilweise recht lange Schwänze mit deutlich mehr Schwanzwirbeln.<a href="#cite_note-McDonald_2003-10">[10]</a>

Einzelne Besonderheiten finden sich auch am Bewegungsapparat. Als besondere Anpassung an ihre Lebensweise besitzen die rezenten Faultiere extrem lange und schlanke Gliedmaßen, wobei die vorderen der Dreifinger-Faultiere etwa anderthalb mal so lang sind wie die hinteren; bei den Zweifinger-Faultieren ist das Verhältnis wesentlich ausgewogener.<a href="#cite_note-Gardner_2008-1">[1]</a><a href="#cite_note-Gardner_et_al._2008-2">[2]</a> Die fossilen Faultiere wiesen häufig kürzere und robustere Beine auf. Vor allem bei den bodenbewohnenden Faultieren waren die Vorderbeine meist kürzer als die Hinterbeine.<a href="#cite_note-Bargo_2000-6">[6]</a> Typisch für alle Faultiere ist das Auftreten eines dritten <a href="Oberschenkelknochen#Hals" title="Oberschenkelknochen">Trochanters</a> als Muskelansatzstelle am Schaft des <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochens</a>, der weniger stark ausgeprägt ist als bei den verwandten <a href="G%C3%BCrteltiere" title="Gürteltiere">Gürteltieren</a> und dessen Lage sehr variiert. <a href="Schienbein" title="Schienbein">Schien-</a> und <a href="Wadenbein" title="Wadenbein">Wadenbein</a> sind nicht miteinander verwachsen, eine Ausnahme stellen hier die großen Megatheriidae dar. Die Dreifinger-Faultiere haben an den Vorderfüßen drei (<a href="Zehenknochen" title="Zehenknochen">Strahlen</a> II bis IV), die Zweifinger-Faultiere zwei krallenbewehrte Strahlen (Strahlen II und III), die meist die gleiche Länge haben. An den Hinterfüßen kommen jeweils drei Strahlen vor.<a href="#cite_note-Nyakatura_2012-17">[17]</a> Die weiteren Zehenstrahlen sind in ihrer Länge reduziert und funktionslos. Die Anzahl der krallenführenden Strahlen bei den bodenlebenden ausgestorbenen Faultieren schwankt. Bedeutend ist hier aber die Konstruktion des Hinterfußes. Einige Vertreter setzten mit dem ganzen Fuß auf und verfügten so über eine plantigrade Fortbewegung (<a href="Sohleng%C3%A4nger" title="Sohlengänger">Sohlengänger</a>). Bei anderen wiederum war der Hinterfuß seitlich verdreht, so dass diese mit dem fünften (äußeren) Strahl und dem <a href="Fersenbein" title="Fersenbein">Fersenbein</a> auftraten (pedolateral), eine Bewegungsform, die sich mehrfach unabhängig in den einzelnen Faultierlinien entwickelte.<a href="#cite_note-McDonald_2003-10">[10]</a><a href="#cite_note-McDonald_2012-18">[18]</a>

Im Fell der Dreifinger-Faultiere können zwei Schichten deutlich unterschieden werden: Das kurze und sehr dichte <a href="Wollhaar" title="Wollhaar">Unterfell</a> und das lange und strohige <a href="Deckhaar" title="Deckhaar">Deckhaar</a>. Die Zweifinger-Faultiere weisen dagegen nur das Deckhaar auf. Ein besonderes Kennzeichen der Haare der Faultiere stellt das Fehlen des Markkanals (<a href="Haar#Aufbau" title="Haar">Medulla</a>) dar. Der Haarstrich verläuft vom Bauch zum Rücken und damit entgegengesetzt zu dem anderer Säugetiere. Dadurch kann das Regenwasser besser ablaufen, was eine <a href="Evolution%C3%A4re_Anpassung" title="Evolutionäre Anpassung">evolutionäre Anpassung</a> an die überwiegend hängende Lebensweise im Geäst der Bäume darstellt. Des Weiteren besitzen die Haare der Zweifinger-Faultiere an der Außenfläche 3 bis 9 Längsrippeln und -rillen, die über die gesamte Länge verlaufen. Dies ist einmalig unter Säugetieren. Bei den Dreifinger-Faultieren kommt dies nicht vor; deren Haare weisen unter der <a href="Haarkutikula" title="Haarkutikula">Cuticula</a> kleine Lufträume auf. Als Schutz hat sich bei Faultieren eine ungewöhnliche <a href="Tarnung_(Biologie)" title="Tarnung (Biologie)">Tarnung</a> entwickelt: In den Haaren siedeln <a href="Algen" class="mw-redirect" title="Algen">Algen</a>, die den Tieren zwischen den Blättern als grün-changierende Färbung zugutekommen – ein Effekt, der vor allem in der <a href="Regenzeit" title="Regenzeit">Regenzeit</a> deutlich zu Tage tritt.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2001-19">[19]</a><a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a><a href="#cite_note-Suutari_et_al._2010-21">[21]</a>

Durch fossilisierte Funde des <a href="Weichteilgewebe" title="Weichteilgewebe">Weichteilgewebes</a> in einigen Höhlen Nord- und Südamerikas ist eine Fellbedeckung auch bei ausgestorbenen Formen nachgewiesen, so bei Mylodon, Megalonyx und Nothrotheriops. Die überlieferten Haare sind meist lang und zottelig, zudem heller oder dunkler braun gefärbt. Es ist anzunehmen, dass zahlreiche fossile Faultiere somit ein Fell besaßen.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a> Diskutiert wird, ob die in den tropischen Regionen verbreiteten, extrem großen Vertreter, etwa Megatherium und Eremotherium ebenfalls behaart waren. Hier sprechen die riesigen Körpergrößen und die damit verbundene und notwendige <a href="Thermoregulation" title="Thermoregulation">Thermoregulation</a> dafür, dass wie bei anderen großen, heutigen Pflanzenfressern, so <a href="Elefanten" title="Elefanten">Elefanten</a>, <a href="Nash%C3%B6rner" title="Nashörner">Nashörner</a> und <a href="Flusspferde" title="Flusspferde">Flusspferde</a>, keine sichtbare Fellbedeckung bestand, sondern die Haut mehr oder weniger nackt war.<a href="#cite_note-Farina_et_al._2013-23">[23]</a> Einige der großen Bodenfaultiere wie etwa Mylodon oder Glossotherium besaßen zusätzlich diskus- oder <a href="Linsenf%C3%B6rmig" class="mw-redirect" title="Linsenförmig">linsenförmige</a> Knochenplättchen (<a href="Osteoderm" title="Osteoderm">Osteoderme</a>), die in der Haut ausgebildet waren. Diese hatten mit 0,5 bis 3 cm Durchmesser eine geringe Größe und wiesen im Gegensatz zu ähnlichen Bildungen bei den Gürteltieren und Glyptodonten einen einfachen, kompakten Bau auf. Da sie in der Regel isoliert aufgefunden werden, waren sie höchstwahrscheinlich regellos in der Haut ausgebildet und nicht fest miteinander verwachsen wie bei den Panzern der heutigen Gürteltiere.<a href="#cite_note-Hill_2006-24">[24]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Innere_Organe">Innere Organe</h3></div>

Im Gegensatz zu anderen auf Blattnahrung spezialisierten Säugetieren wird bei den Faultieren die Nahrung im vorderen Magen-Darm-Bereich verdaut. Der <a href="Magen" title="Magen">Magen</a> besteht aus drei teilweise getrennten Kammern, die mit dem Magenpförtner verbunden sind. Im vollständig gefüllten Zustand erreicht er bis zu einem Drittel des gesamten Körpergewichts eines Tieres. Eine Besonderheit stellen die <a href="Lunge" title="Lunge">Lungen</a> dar, die bei beiden Gattungen keine deutliche Trennung in einzelne Flügel erkennen lassen, was eventuell mit dem Bau des Brustkorbs zusammenhängt. Die <a href="Milz" title="Milz">Milz</a> ist bei den Dreifinger-Faultieren irregulär-schlauchförmig gestaltet, bei den Zweifinger-Faultieren aber flach-dreieckig. Die <a href="Niere" title="Niere">Nieren</a> liegen sehr tief in der Bauchhöhle, die anschließende <a href="Harnblase" title="Harnblase">Harnblase</a> erreicht 12 cm Durchmesser und speichert bis zu 1 l <a href="Urin" title="Urin">Urin</a>. Bei Jungtieren nimmt sie fast die Hälfte der <a href="Bauchfellh%C3%B6hle" class="mw-redirect" title="Bauchfellhöhle">Bauchfellhöhle</a> ein. Eine <a href="Gallenblase" title="Gallenblase">Gallenblase</a> besitzen nur die Zweifinger-Faultiere – bei diesen ist sie aber sehr klein, Dreifinger-Faultiere haben keine ausgebildet.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a> Im Gegensatz zu zahlreichen, nicht zu den <a href="Primaten" title="Primaten">Primaten</a> zählenden Säugetieren ist die <a href="Geb%C3%A4rmutter" title="Gebärmutter">Gebärmutter</a> einfach gestaltet, weicht dadurch aber markant von einigen Vertretern der <a href="G%C3%BCrteltiere" title="Gürteltiere">Gürteltiere</a> als nahe Verwandte innerhalb der <a href="Nebengelenktiere" title="Nebengelenktiere">Nebengelenktiere</a> ab.<a href="#cite_note-Benirschke_2008-25">[25]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Sinnesorgane">Sinnesorgane</h3></div>

Allgemein orientieren sich die Faultiere über den <a href="Geruchssinn" class="mw-redirect" title="Geruchssinn">Geruchs-</a> und <a href="Tastsinn" title="Tastsinn">Tastsinn</a>. Der <a href="Sehsinn" class="mw-redirect" title="Sehsinn">Sehsinn</a> der heutigen Faultiere ist aufgrund des fehlenden <a href="Musculus_ciliaris" class="mw-redirect" title="Musculus ciliaris">Musculus ciliaris</a>, wodurch die Tiere <a href="Kurzsichtig" class="mw-redirect" title="Kurzsichtig">kurzsichtig</a> sind, unterentwickelt. Die stark konvex gekrümmte <a href="Hornhaut" title="Hornhaut">Hornhaut</a> und die sehr dicke <a href="Linse_(Auge)" title="Linse (Auge)">Augenlinse</a> führen zu einer geringen Auflösung des Sichtfeldes. Allerdings ist die Sehfähigkeit der Jungtiere besser als die der Ausgewachsenen. Da bei den Zweifinger-Faultieren die Linse deutlich schmaler ist im Vergleich zum Durchmesser als bei den Dreifinger-Faultieren, ist diese auch weniger leistungsfähig.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a>

Auch das <a href="Auditive_Wahrnehmung" title="Auditive Wahrnehmung">Gehör</a> ist weniger gut entwickelt. Allerdings ist das <a href="Ohr" title="Ohr">Ohr</a> der heutigen Faultiere auf einen eher niedrigen Frequenzbereich zwischen 0,3 und 30 kHz ausgelegt, was vor allem mit dem Aufbau der <a href="H%C3%B6rschnecke" title="Hörschnecke">Hörschnecke</a> zu begründen ist. Erwachsene Tiere werden überwiegend durch Laute von 2 bis 8 kHz aktiviert, was sich auch die Jungtiere zunutze machen, wenn sie von der Mutter getrennt werden. Die Ruflaute von jungen Zweifinger-Faultieren sind dabei durchschnittlich niedriger als die von jungen Dreifinger-Faultieren.<a href="#cite_note-Montgomery_et_al._1974-26">[26]</a> Da der akustische Sinn aber offensichtlich nur eine geringe Rolle spielt, sind nur wenige Ruflaute bei den Faultieren bekannt.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a> Anhand des Vergleichs des Innenohrs der rezenten Arten mit ausgestorbenen Formen konnte unter anderem für Glossotherium und Lestodon ein ähnlicher Frequenzbereich ermittelt werden, So lag die optimale Hörfrequenz zwischen 1,7 und 2,4 kHz, während die Obergrenze mit 15,3 bis 16,5 kHz erreicht war.<a href="#cite_note-Blanco_et_al._2008-27">[27]</a><a href="#cite_note-Blanco_et_al._2012-28">[28]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung">Verbreitung</h2></div>

Die Faultiere sind hauptsächlich im zentralen und nördlichen <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> und in Teilen <a href="Mittelamerika" title="Mittelamerika">Mittelamerikas</a> sowie auf einigen Inseln der <a href="Karibik" title="Karibik">Karibik</a> verbreitet. Sie bewohnen <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropische Regenwälder</a> des Flachlands und Bergwälder, selten nutzen sie offenere Landschaften. Höhere Lagen über 2400 m werden nur gelegentlich aufgesucht. Beide heutigen Gattungen tolerieren keine kühleren Temperaturen. Aufgrund des fehlenden Unterfells sind die Zweifinger-Faultiere stärker für Kälte empfindlich und besitzen eine höhere Thermoneutralität (24 °C) als die Dreifinger-Faultiere (18 °C). Allerdings ist das Fell der Zweifinger-Faultiere in höheren Lagen deutlich dichter.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2001-19">[19]</a><a href="#cite_note-Superina_et_al._2010-29">[29]</a>

Der Ursprung der Faultiere ist höchstwahrscheinlich in Südamerika zu suchen. Mittel- und <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerika</a> wurden in mehreren Ausbreitungswellen erreicht. So sind bereits im beginnenden <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> vor rund 34 Millionen Jahren Faultiere erstmals auf den <a href="Karibische_Inseln" class="mw-redirect" title="Karibische Inseln">Karibischen Inseln</a> nachgewiesen, im Oberen <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor etwa 8 Millionen Jahren besiedelten sie Nordamerika. Die Einwanderung in beide Regionen erfolgte wohl über kleine Inseln. Mit der Schließung des <a href="Isthmus_von_Panama" title="Isthmus von Panama">Isthmus von Panama</a> und der Entstehung einer Landbrücke zwischen Süd- und Nordamerika im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> vor rund 4 Millionen Jahren und dem damit einsetzenden <a href="Gro%C3%9Fer_Amerikanischer_Faunenaustausch" title="Großer Amerikanischer Faunenaustausch">Großen Amerikanischen Faunenaustausch</a> kam es zu einer weiteren Besiedlung Mittel- und Nordamerikas durch Faultiere. Im <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> erreichten sie ihre größte Ausdehnung über beide Kontinente. So kam <a href="Mylodon" title="Mylodon">Mylodon</a> fast bis an die Südspitze Südamerikas vor, während <a href="Megalonyx" title="Megalonyx">Megalonyx</a> im Hohen Norden Nordamerikas in <a href="Alaska" title="Alaska">Alaska</a> nachgewiesen ist. Die Faultiere nutzten im Laufe ihrer <a href="Stammesgeschichte" class="mw-redirect" title="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</a> eine Vielzahl an Lebensräumen. So waren sie wie heute in dichten Wäldern, aber auch in <a href="Savanne" title="Savanne">Savannen</a> und <a href="Steppe" title="Steppe">Steppen</a> bis hin zu <a href="W%C3%BCste" title="Wüste">Wüsten</a> anzutreffen, ebenso wie in hohen Gebirgslagen und an der Meeresküste.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a><a href="#cite_note-Pujos_et_al._2012-30">[30]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Allgemein_und_Fortbewegung">Allgemein und Fortbewegung</h3></div>

Die rezenten Zwei- und Dreifinger-Faultiere sind sowohl tag- als auch nachtaktiv und strikt einzelgängerisch sowie baumbewohnend (<a href="Arboricol" title="Arboricol">arboricol</a>), wobei sie sich häufig in den Baumkronen aufhalten. In den Bäumen bewegen sie sich meist mit dem Rücken nach unten hängend vorwärts (suspensorische Fortbewegung). An diese Lebensweise sind die heutigen Faultiere unter anderem durch ihre langen Gliedmaßen und die gebogenen Klauen, die als Haken fungieren, angepasst, weiterhin durch stark bewegliche Gelenke an Armen und Beinen und einen kurzen und gerundeten <a href="Brustkorb" title="Brustkorb">Brustkorb</a> mit einer hochflexiblen <a href="Schl%C3%BCsselbein" title="Schlüsselbein">Schlüsselbein</a>-<a href="Brustbein" title="Brustbein">Brustbein</a>-Verbindung. Zudem erforderte die ungewöhnliche Körperhaltung und die baumkletternde Bewegungsweise eine Umstrukturierung der Muskeln, vor allem im Bereich der vorderen Gliedmaßen, die bei dieser Art der Fortbewegung den Antrieb geben.<a href="#cite_note-Nyakatura_et_al._2011-31">[31]</a><a href="#cite_note-Nyakatura_2012-17">[17]</a> Dadurch wird ein kraftsparendes Hängen und Hangeln ermöglicht. Die Bewegungen sind allgemein sehr langsam und die erreichten Geschwindigkeiten liegen bei wenigen Metern pro Minute. Innerhalb eines Tages legen die Tiere aber selten mehr als einige Dutzend bis hundert Meter zur Futtersuche zurück. Die Bäume werden nur äußerst selten verlassen. Am Boden bewegen sich die heutigen Faultiere eher unbeholfen fort und krabbeln dort mit den Unterarmen und Sohlen der Hinterbeine vorwärts. Jedoch sind sie sehr gute Schwimmer.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2001-19">[19]</a><a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a><a href="#cite_note-Chiarello_2008-32">[32]</a>

Die ausgestorbenen Faultiere insgesamt nutzten eine weit größere Vielfalt an Lebensräumen und verfügten über ein umfangreicheres Spektrum an Fortbewegungsarten. Einige der heute fossilen Formen waren ebenfalls baumbewohnend, was vor allem für einen Teil der Faultiere der <a href="Karibische_Inseln" class="mw-redirect" title="Karibische Inseln">Karibischen Inseln</a> angenommen werden kann. Andere Vertreter wie <a href="Diabolotherium" title="Diabolotherium">Diabolotherium</a> aus dem Pleistozän der peruanischen <a href="Anden" title="Anden">Anden</a> entwickelten möglicherweise die Befähigung, in felsigen Gebirgsgebieten zu klettern, wobei hier ursprünglich auch eine baumbewohnende Lebensweise nicht ausgeschlossen wurde.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2007a-33">[33]</a><a href="#cite_note-Pujos_et_al._2012-30">[30]</a> Zu den frühesten Vertretern mit einer baumkletternden Fortbewegung gehören etwa Hapalops und Schismotherium aus der Zeit des Unteren und Mittleren Miozän. Allerdings bestand ein großer Unterschied zu den heutigen Baumfaultieren. So besaßen diese fossilen Faultierformen eher kurze und kräftige Gliedmaßen, was eine Fortbewegung in den Bäumen eher nach Art der heutigen <a href="Ameisenb%C3%A4ren" title="Ameisenbären">Ameisenbären</a> oder <a href="Schuppentiere" title="Schuppentiere">Schuppentiere</a> annehmen lässt, die aufrecht klettern. Zudem steht die sich aus dem robusten Knochenbau ergebende massige Muskulatur der Vorderbeine mit sehr breit ausgebildeten Vorderfüßen und einem stark ausgedehnten oberen Gelenk der <a href="Ulna" title="Ulna">Elle</a>, das <a href="Olecranon" class="mw-redirect" title="Olecranon">Olecranon</a>, in Verbindung, wodurch eine grabende Lebensweise auch nicht ausgeschlossen ist.<a href="#cite_note-Toledo_et_al._2012-34">[34]</a><a href="#cite_note-Toledo_et_al._2013-35">[35]</a><a href="#cite_note-Toledo_et_al._2015-36">[36]</a> Dies kann auch für einen Teil der Formen aus dem Pleistozän vermutet werden, die einen ähnlichen Bau der Vorderbeine und Vorderfüße zeigen, so Scelidotherium und <a href="Glossotherium" title="Glossotherium">Glossotherium</a>. Funde von fossilen Grabbauten von 0,8 bis 1,8 m Weite und bis zu 40 m Länge in der Region um <a href="Mar_del_Plata" title="Mar del Plata">Mar del Plata</a> im östlichen Argentinien werden als Hinterlassenschaften dieser Tiere gedeutet. Diese weisen auch noch in einigen Fällen Kratzspuren auf, deren Abstände mit denen der Krallen der Faultiere übereinstimmen. Mit einem Gewicht von 1,5 t wäre Glossotherium eines der größten bekannten grabenden Tiere überhaupt.<a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._2001-3">[3]</a><a href="#cite_note-Bargo_2000-6">[6]</a><a href="#cite_note-Oliviera_et_al._2018-37">[37]</a>

Zahlreiche andere Faultiere waren aber reine Bodenbewohner und bewegten sich überwiegend vierfüßig fort. Dies gilt vor allem für die größten Vertreter wie <a href="Megatherium" title="Megatherium">Megatherium</a> und <a href="Eremotherium" title="Eremotherium">Eremotherium</a>, deren Vorderbein sich mit einem kürzeren und anders ausgerichteten Olecranon etwas von dem der grabenden Faultiere unterscheidet, so dass sie daraus folgernd nicht die nötige Kraft aufbringen konnten, um im Erdreich zu graben. Eine teilweise zweifüßige Fortbewegung wurde anhand von <a href="Ichnofossil" class="mw-redirect" title="Ichnofossil">Ichnofossilien</a> angenommen,<a href="#cite_note-Blanco_et_al._2003-38">[38]</a> doch erscheint dies skelettmorphologisch eher unwahrscheinlich. Allerdings konnten sich die großen Bodenfaultiere auf die Hinterbeine aufrichten, wobei der kräftige Schwanz als Stütze diente, wie es heute noch bei den <a href="G%C3%BCrteltiere" title="Gürteltiere">Gürteltieren</a> und Ameisenbären der Fall ist. Ermöglicht wurde dies auch dadurch, dass der Hauptteil der Körperlast über den Hinterbeinen lag. In einer aufgerichteten Position konnten die großen Bodenfaultiere in den Kronen von Bäumen weiden oder mit den freien Vorderbeinen Äste heranziehen.<a href="#cite_note-Bargo_2000-6">[6]</a> Eine besondere Fortbewegungsform hat sich bei <a href="Thalassocnus" title="Thalassocnus">Thalassocnus</a> herausgebildet. Durch Skelettmodifikationen etwa am Schwanz und an den Hinterbeinen kann hier auf eine semi-aquatische Lebensweise geschlossen werden. Diese Faultiergattung bewohnte die Küstengebiete des Pazifiks vom heutigen Peru bis Chile.<a href="#cite_note-Muizon_et_al._1995-39">[39]</a><a href="#cite_note-Muizon_et_al._2003-40">[40]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ernährung_und_Stoffwechsel">Ernährung und Stoffwechsel</h3></div>

Die heutigen Faultiere ernähren sich fast ausschließlich von <a href="Laub_(Botanik)" title="Laub (Botanik)">Laub</a> (folivor), nur die Zweifinger-Faultiere fressen hin und wieder auch Früchte, <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> und kleinere <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltiere</a>. Unter der Blattnahrung dominieren vor allem Bäume, seltener <a href="Lianen" class="mw-redirect" title="Lianen">Lianen</a>. Einzelne Individuen sind dabei auf bestimmte Baumarten spezialisiert, die heutigen Faultiere insgesamt fressen aber viele verschiedene Blattpflanzen.<a href="#cite_note-Chiarello_2008-32">[32]</a> Zur Nahrungsaufnahme haben sich bei den Faultieren spezielle Anpassungen herausgebildet, wie eine dicke, bewegliche Zunge und ebenfalls bewegliche Lippen zum Abzupfen der Blätter. Das große <a href="Zungenbein" title="Zungenbein">Zungenbein</a> und die verknöcherten, angrenzenden Knorpel fungieren als Muskelansatzstellen für die Zunge und Kehle.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a>

Allgemein sind die heutigen Faultiere <a href="Vorderdarm" title="Vorderdarm">Vorderdarm</a>-<a href="Fermentation" title="Fermentation">Fermentierer</a>, was eine effiziente Verdauungsstrategie für nährstoffarme Nahrung darstellt. Hierbei zeichnet das <a href="Mikrobiom#Mikrobiom_von_Tieren" title="Mikrobiom">Mikrobiom</a> des <a href="Magen" title="Magen">Magens</a> für den Abbau von zähem Pflanzenmaterial durch Fermentation verantwortlich.<a href="#cite_note-Cliffe_et_al._2015-41">[41]</a> Die Blätter als faserige und nährstoffarme Kost werden lange im Magen verdaut, was bis zu 150 Stunden dauern kann. Dementsprechend haben Faultiere für ihre Größe auch die niedrigsten <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechselraten</a> aller Säugetiere, die bei etwa 40 bis 45 % zu der vergleichbar großer Tiere liegt. Der tägliche Energieverbrauch für ein rund 4 kg schweres Tier liegt demnach bei rund 130 kcal.<a href="#cite_note-Nagy_et_al._1980-42">[42]</a><a href="#cite_note-Nagy_et_al._1999-43">[43]</a> Daher bewegen sich Faultiere langsam hangelnd durch das Geäst. Die Muskelkontraktion läuft etwa 3- bis 6-mal langsamer als bei einer <a href="Hauskatze" title="Hauskatze">Hauskatze</a> ab. Die Tiere sind, abhängig von der Jahreszeit, bis zu 20 Stunden am Tag inaktiv, die sie schlafend oder ruhend verbringen. Nur etwa alle acht Tage werden <a href="Kot" title="Kot">Kot</a> und <a href="Urin" title="Urin">Urin</a> abgesetzt. Während Zweifinger-Faultiere ihre Exkremente teilweise einfach vom Baum fallen lassen, steigen Dreifinger-Faultiere zum Kotabsetzen regelmäßig auf den Boden herab. Abgesehen von etwaigen Baumwechseln, ist dies die einzige ebenerdig stattfindende Tätigkeit der Faultiere. Auch die Körpertemperatur ist, ungewöhnlich für Säugetiere, stärker variabel: In aktiven Phasen steigt sie an und liegt, abhängig von der Umgebung, bei 32,7 bis 35,5 °C, in der Nacht, bei kühleren Tageszeiten oder im <a href="Schlaf" title="Schlaf">Schlaf</a> kann sie rapide absinken. Höhere Außen- und damit verbunden auch höhere Körpertemperaturen begünstigen die Zersetzung der Nahrung im Verdauungstrakt. Dadurch können Faultiere bei steigender Körpertemperatur mehr Nahrung aufnehmen und verdauen.<a href="#cite_note-Cliffe_et_al._2015-41">[41]</a> Der niedrige Stoffwechsel wird teilweise mit der Minderung der Gefahr der Aufnahme giftiger Substanzen, die sich in den Blättern befinden, erklärt. Um wichtige Ergänzungsstoffe zu erhalten, die die Faultiere aus ihrer energiearmen Blätterkost nicht entnehmen können, hat sich eine besondere <a href="Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a> mit einigen <a href="Z%C3%BCnsler" title="Zünsler">Motten</a> aus der Gruppe der <a href="Chrysauginae" title="Chrysauginae">Chrysauginae</a> entwickelt, die in ihrem Fell leben. Diese „Faultiermotten“ legen ihre Eier in die <a href="Exkremente" class="mw-redirect" title="Exkremente">Exkremente</a> der Faultiere, von denen sich die <a href="Larve" title="Larve">Larven</a> ernähren, und suchen nach der <a href="Metamorphose_(Zoologie)" title="Metamorphose (Zoologie)">Metamorphose</a> einen neuen Faultierwirt.<a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2001-19">[19]</a><a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a> Die Motten geben unter anderem <a href="Stickstoff" title="Stickstoff">Stickstoff</a>- und <a href="Phosphor" title="Phosphor">Phosphorverbindungen</a> in das Fell ab, wodurch wiederum das Wachstum der im Fell lebenden <a href="Algen" class="mw-redirect" title="Algen">Algen</a> gefördert wird. Da die Faultiere während der Fellpflege die Algen fressen, nehmen sie diese Verbindungen ebenfalls auf. Die höhere Konzentration von Algen im Fell verstärkt weiterhin den Tarneffekt der Tiere. Die Symbiose ist bei den Dreifinger-Faultieren stärker ausgebildet als bei den Zweifinger-Faultieren.<a href="#cite_note-Pauli_et_al._2014-44">[44]</a>

Die Ernährungsweise der ausgestorbenen Faultiere ist recht gut untersucht, danach können diese ebenfalls als Pflanzenfresser angesehen werden. Zur Rekonstruktion des Ernährungsverhaltens werden verschiedene Methoden herangezogen. <a href="Anatomie" title="Anatomie">Anatomische</a> Untersuchungen bei einigen baumbewohnenden Faultieren der Karibischen Inseln, etwa Neocnus, ergaben aufgrund eines ähnlich gebauten Kauapparates zu den heutigen Vertretern eine überwiegende blattfressende Ernährungsweise.<a href="#cite_note-McAfee_2011-45">[45]</a> Bei den bodenbewohnenden Faultieren können anhand des Baus der Schnauze, vor allem der <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> des Unterkiefers, zwei Gruppen unterschieden werden. Formen mit einer schmalen Symphyse wie Megatherium besaßen eine entsprechend schmale Schnauze, wobei die Muskelansatzstellen der Gesichtsmuskulatur eine bewegliche, spitze Oberlippe annehmen lassen. Diese Tiere ernährten sich analog zu heutigen Pflanzenfressern mit ähnlich gestalteter Oberlippe von weicher Pflanzenkost wie Blätter. Vertreter mit breiter Symphyse verfügten über ein breites, mit wulstigen Lippen ausgestattetes Maul. Hierzu gehören unter anderem <a href="Lestodon" title="Lestodon">Lestodon</a> und Glossotherium, die beide demnach Grasfresser waren, vergleichbar dem heutigen <a href="Breitmaulnashorn" title="Breitmaulnashorn">Breitmaulnashorn</a>. Dazwischen liegen einige intermediäre Formen, so <a href="Mylodon" title="Mylodon">Mylodon</a> oder Scelidotherium, bei denen eine Ernährung basierend auf gemischte Pflanzenkost angenommen wird.<a href="#cite_note-Bargo_et_al._2006-46">[46]</a> Fossile Nahrungsreste liegen in Form von <a href="Koprolith" title="Koprolith">Koprolithen</a> vor, die in einigen Höhlen in Nord- und Südamerika massenhaft auftreten. Für Megatherium konnte so eine auf Blätter basierende Ernährung nachgewiesen werden, mit Bevorzugung von <a href="Meertr%C3%A4ubel" title="Meerträubel">Meerträubel</a>-, <a href="Fabiana" title="Fabiana">Fabiana</a>- oder <a href="Junellia" title="Junellia">Junellia</a>-Gewächsen. Jene von Nothrotheriops lieferten Hinweise auf nicht weniger als 72 Pflanzengattungen, die häufig <a href="Xerophyt" title="Xerophyt">Xerophyten</a> umfassen.<a href="#cite_note-Thompson_et_al._1980-47">[47]</a> Mylodon wiederum ernährte sich vorwiegend grasfressend,<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a> möglicherweise aber auch allesfressend.<a href="#cite_note-Tejeda_et_al._2021-48">[48]</a> Weitere Ergebnisse bei der Rekonstruktion der Ernährungsweise lieferten <a href="Isotopenanalyse" class="mw-redirect" title="Isotopenanalyse">Isotopenanalysen</a>, die für Lestodon und Glossotherium eine grasbasierende Nahrung in offenen Landschaften ergaben.<a href="#cite_note-Czerwonogora_et_al._2011-49">[49]</a> Insgesamt weisen die Ergebnisse der verschiedenen Analysemethoden auf eine vielfältige Ernährung der ausgestorbenen Faultiere hin.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2012-30">[30]</a>

Ob die ausgestorbenen Faultiere einen ähnlich niedrigen Stoffwechsel wie die rezenten hatten, ist ungeklärt. <a href="Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäure</a>-Untersuchungen an Knochen von Nothrotheriops ergaben eine durchschnittliche Körpertemperatur von 34,4 °C, was relativ gering für ein Tier von mehr als 250 kg Körpergewicht ist, weshalb dieses wohl empfindlich auf kühlere Temperaturen reagiert hat. Dem gegenüber wird angenommen, dass einige sehr große Bodenfaultiere, wie Mylodon, die während des <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozäns</a> subarktische Regionen bewohnten, aufgrund ihrer extremen Körpermasse weniger kälteempfindlich waren.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a><a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2001-19">[19]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzung_und_Mortalität">Fortpflanzung und Mortalität</h3></div>

Das Fortpflanzungsverhalten der heutigen Faultiere ist nur unzureichend erforscht. Weibchen erreichen nach drei bis vier Jahren die Geschlechtsreife, Männchen etwas später. Für die Zweifinger-Faultiere wird angenommen, dass sich Weibchen das ganze Jahr fortpflanzen können, bei den meisten Arten der Dreifinger-Faultiere besteht eine jahreszeitliche Abhängigkeit. Nach einer <a href="Tr%C3%A4chtigkeit" title="Trächtigkeit">Trächtigkeit</a> von 6 (Dreifinger-Faultiere) bis 11,5 (Zweifinger-Faultiere) Monaten wird ein einzelnes, 190 bis 450 g schweres Jungtier geboren. Die Geburt erfolgt ebenfalls in hängender Haltung, anschließend klammert sich das Jungtier auf der Bauchseite des Muttertiers fest, bis es selbstständig ist. Die Jungtiere beginnen nach einigen Wochen mit der Aufnahme fester Nahrung und werden nach einem bis zwei Monaten entwöhnt.<a href="#cite_note-Taube_et_al._2001-50">[50]</a><a href="#cite_note-Gilmore_et_al._2008-20">[20]</a> Die Lebenserwartung der Faultiere in der freien Wildbahn ist unbekannt, sie liegt aber wahrscheinlich vergleichbar hoch wie jene der Gürteltiere und Ameisenbären. Ein eingefangenes, reproduktionsfähiges Männchen war wenigstens 12 Jahre alt. In Gefangenschaft werden Faultiere teilweise über 30 bis hin zu 50 Jahre alt.<a href="#cite_note-Ruiz_et_al._2005-51">[51]</a><a href="#cite_note-SPON-52">[52]</a> Zu den hauptsächlichen <a href="Fressfeind" class="mw-redirect" title="Fressfeind">Fressfeinden</a> gehören große <a href="Katzen" title="Katzen">Katzen</a>, <a href="Greifv%C3%B6gel" title="Greifvögel">Greifvögel</a> und <a href="Schlangen" title="Schlangen">Schlangen</a>. Etwa die Hälfte aller erwachsenen Tiere wird beim Abstieg von den Bäumen von diesen Beutegreifern erlegt.<a href="#cite_note-Pauli_et_al._2014-44">[44]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Äußere_Systematik">Äußere Systematik</h3></div>

Innere Systematik der Nebengelenktiere nach Gibb et al. 2015<a href="#cite_note-Gibb_et_al._2015-53">[53]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> <a href="Xenarthra" class="mw-redirect" title="Xenarthra">Xenarthra</a>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Pilosa" class="mw-redirect" title="Pilosa">Pilosa</a>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Folivora

</td>

</td>

<a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Choloepodidae" class="mw-redirect" title="Choloepodidae">Choloepodidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Vermilingua" class="mw-redirect" title="Vermilingua">Vermilingua</a>

</td>

</td>

<a href="Cyclopedidae" class="mw-redirect" title="Cyclopedidae">Cyclopedidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Myrmecophagidae" title="Myrmecophagidae">Myrmecophagidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Cingulata" class="mw-redirect" title="Cingulata">Cingulata</a>

</td>

</td>

<a href="Dasypodidae" class="mw-redirect" title="Dasypodidae">Dasypodidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Chlamyphoridae" title="Chlamyphoridae">Chlamyphoridae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

Die Faultiere (Folivora) bilden eine <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a> innerhalb der Ordnung der <a href="Zahnarme" title="Zahnarme">Zahnarmen</a> (Pilosa). Dieser können weiterhin auch die <a href="Ameisenb%C3%A4ren" title="Ameisenbären">Ameisenbären</a> (Vermilingua) zugewiesen werden, beide stellen somit eine engere Verwandtschaftsgruppe dar. Die Zahnarmen wiederum sind ein Teil der Überordnung der <a href="Nebengelenktiere" title="Nebengelenktiere">Nebengelenktiere</a> (Xenarthra), welche zusätzlich noch die <a href="Gepanzerte_Nebengelenktiere" title="Gepanzerte Nebengelenktiere">Gepanzerten Nebengelenktiere</a> (Cingulata) mit den heutigen <a href="G%C3%BCrteltiere" title="Gürteltiere">Gürteltieren</a> (Dasypoda) beinhalten. Die Nebengelenktiere stellen eine der vier Hauptlinien der <a href="H%C3%B6here_S%C3%A4ugetiere" title="Höhere Säugetiere">Höheren Säugetiere</a> dar, die den anderen drei (zusammengefasst als Epitheria) als <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> gegenüberstehen.<a href="#cite_note-O’Leary_et_al_2013-54">[54]</a> Als gemeinsames Merkmal aller Nebengelenktiere können die namengebenden xenarthrischen Gelenke (Nebengelenke, auch Xenarthrale) an den Gelenkfortsätzen der hinteren Brust und der Lendenwirbel angesehen werden. Eine Ausnahme bilden hier nur die <a href="Glyptodontidae" title="Glyptodontidae">Glyptodontidae</a> innerhalb der Cingulata, deren Lendenwirbel als <a href="Autapomorphie" title="Autapomorphie">einzigartiges Merkmal</a> miteinander verwachsen sind. Ein weiteres, aber variierendes Merkmal stellt die unterschiedliche Ausprägung des Gebisses gegenüber den meisten anderen Höheren Säugetieren dar. Während Ameisenbären überhaupt keine Zähne besitzen, sind bei den Gepanzerten Nebengelenktieren und den Faultieren die vorderen nicht ausgebildet, während die hinteren einen <a href="Homodont" class="mw-redirect" title="Homodont">homodonten</a> Aufbau aufweisen und über keinen <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelz</a> verfügen.<a href="#cite_note-Rose_2006-55">[55]</a> Die Nebengelenktiere galten schon sehr früh in der Forschungsgeschichte als eigenständige und natürliche Gruppe, die nur in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> bis in einigen Teilen <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerikas</a> vorkommt. Der Ursprung der Nebengelenktiere ist unbekannt, die ältesten Fossilfunde stammen aus dem <a href="Pal%C3%A4oz%C3%A4n" title="Paläozän">Paläozän</a> vor mehr als 56 Millionen Jahren aus Südamerika und repräsentieren Vertreter der Gürteltiere.<a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._2008-56">[56]</a> Mit Hilfe <a href="Molekulargenetik" class="mw-redirect" title="Molekulargenetik">molekulargenetischer</a> Untersuchungen konnte eine Abspaltung der Nebengelenktiere von den anderen Höheren Säugetieren bereits in der ausgehenden <a href="Unterkreide" class="mw-redirect" title="Unterkreide">Unterkreide</a> vor etwa 103 Millionen Jahren ermittelt werden. Die Gürteltiere trennten sich von der gemeinsamen Linie mit den Zahnarmen zu Beginn des Paläozän vor etwa 65 Millionen Jahren ab, die Aufspaltung der Ameisenbären und Faultiere erfolgte dann vor rund 58 Millionen Jahren.<a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2003-57">[57]</a><a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2004-58">[58]</a><a href="#cite_note-Gibb_et_al._2015-53">[53]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Innere_Systematik">Innere Systematik</h3></div>

Innere Systematik der Faultiere nach Varela et al. 2019 (basierend auf skelettanatomischen Merkmalen)<a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-59">[59]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Folivora

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Eufolivora

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Megatherioidea

</td>

</td>

</td>

<a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Mylodontoidea

</td>

</td>

</td>

<a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Orophodontidae (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

Heute existieren zwei <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattungen</a> von Faultieren, die <a href="Zweifinger-Faultiere" title="Zweifinger-Faultiere">Zweifinger-Faultiere</a> (Choloepus) mit zwei <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> und die <a href="Dreifinger-Faultiere" title="Dreifinger-Faultiere">Dreifinger-Faultiere</a> (Bradypus) mit fünf Arten. Einschließlich der ausgestorbenen Formen sind gegenwärtig wenigstens 400 Arten in über 90 gültig beschriebenen Gattungen bekannt, was die Faultiere neben den Gürteltieren und den Glyptodonten zu einer der formenreichsten Gruppen innerhalb der Nebengelenktiere macht.<a href="#cite_note-Shockey_et_al._2011-60">[60]</a><a href="#cite_note-Pujos_et_al._2012-30">[30]</a> Diese werden in der Regel in fünf bis zehn Familien eingegliedert, deren Vertreter vom <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> bis zum <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> und darüber hinaus in Amerika präsent waren und die zusätzlich näher oder entfernter miteinander verbundene Verwandtschaftsverhältnisse bilden.<a href="#cite_note-Gaudin_2004-61">[61]</a>

Aus skelettanatomischen Gründen können mehrere große Linien differenziert werden. Eine bedeutende Gruppe stellt die Überfamilie der Megatherioidea dar. Diese vereinen die eigentlichen riesenhaften, bodenlebenden Faultiere. Als ein gemeinsames Merkmal kann die Struktur der hinteren Zähne angeführt werden, deren Kauflächen zwei querständige Schneidkanten aufweisen. In die Gruppe gehören die <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a>, welche durch die Modifikation des jeweils vordersten Zahns charakterisiert werden, der eine eckzahn- (caniniform) oder schneidezahnähnliche (incisiform) Form aufweist und durch ein langes <a href="Diastema_(Zoologie)" title="Diastema (Zoologie)">Diastema</a> von den hinteren, molarenartigen Zähnen getrennt wird. Die Megalonychidae in der klassischen, auf Skelettmerkmalen beruhenden Sichtweise umfassen kleine und große Vertreter der Faultiere, darunter größere Bodenfaultiere des kontinentalamerikanischen Festlands, kleinere Vertreter der <a href="Westindische_Inseln" title="Westindische Inseln">Westindischen Inseln</a> sowie die Zweifinger-Faultiere (Choloepus), die als einzige Angehörigen dieser Familie keinen Fossilnachweis haben, während alle anderen nur fossil oder subfossil belegt sind. Aufgrund der durch die Skelettmerkmale belegten tiefen Einbettung der Zweifinger-Faultiere in eine Abstammungsgruppe aus ausgestorbenen <a href="Karibik" title="Karibik">karibischen</a> Faultieren favorisierten zahlreiche Wissenschaftler eine Herleitung ersterer von letzteren.<a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-59">[59]</a> Die <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> brachten die größten Faultiervertreter hervor, doch vor allem die frühesten Formen waren vergleichsweise klein. Sie zeichneten sich allgemein durch einförmige Zähne aus, da die jeweils vordersten Zähne nicht eckzahnförmig umgestaltet waren. Die dritte Familie stellen die <a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a> dar, deren Vertreter einen eher kleineren Körperbau hatten. Sie wiesen zudem markant lange und schmale Schädel auf mit jeweils eckzahnähnlichen vordersten Zähnen. Allerdings hatten spätere Formen diese reduziert, so dass je Kieferabschnitt nur vier Zähne im Ober- und drei im Unterkiefer bestanden. Einige Formen wie Schismotherium oder Pelecyodon aus dem Unteren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> können keiner genauen Familie zugewiesen werden und zählen teilweise zur Stammgruppe der Megatherioidea.<a href="#cite_note-Bargo_et_al._2012-62">[62]</a> Auch jüngere Vertreter wie Hiskatherium und möglicherweise auch <a href="Diabolotherium" title="Diabolotherium">Diabolotherium</a> sind derzeit nur als Mitglieder der Megatherioidea klassifiziert ohne genaue familiäre Zuweisung.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2011-63">[63]</a> Als zweite große Formengruppe wird die Überfamilie der Mylodontoidea angesehen. Neben den Megatheriidae stellten die Mylodontidae die größten Faultierformen. Typisch für die entwickelten Vertreter waren als Anpassung an eine stärker grashaltige Nahrung hochkronige Zähne mit flacher Kaufläche. Die hinteren Zähne zeigten einen runden oder ovalen Querschnitt, die vordersten waren eckzahnartig gestaltet. Die <a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a> gelten manchmal auch nur als Unterfamilie der Mylodontidae. Neben einem ähnlichen Gebiss waren ihre Schädel durch ihre langgestreckte Form bestimmt.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a> In die nähere Verwandtschaft zu den Mylodonten sind auch die Orophodontidae einzuordnen, die jedoch einen bereits im Oligozän wieder erloschenen Seitenzweig darstellen. Nach einzelnen Auffassungen könnten diese aber auch näher mit den Megatherioidea verwandt sein.<a href="#cite_note-Gaudin_2004-61">[61]</a><a href="#cite_note-Pujos_et_al._2007-64">[64]</a><a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-59">[59]</a> Die letzte Gruppe umfasst die der <a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a> und ist <a href="Monotypisch" title="Monotypisch">monotypisch</a>. Sie schließt die Dreifinger-Faultiere (Bradypus) ein, die zweite, rezente Gattung, welche wie die Zweifinger-Faultiere über keinen Fossilnachweis verfügt. Charakteristisch sind bei diesen der kurze, gerundete Schädel und ein meißelartiger vorderer Zahn.<a href="#cite_note-Naples_1982-7">[7]</a> Die Bradypodidae bilden das <a href="Schwestertaxon" class="mw-redirect" title="Schwestertaxon">Schwestertaxon</a> aller übrigen Faultierfamilien. Ein entscheidender Hinweis darauf ist die Gestaltung des <a href="Mittelohr" title="Mittelohr">Mittelohrs</a>, wo bei den Dreifinger-Faultieren eine Paukenblase, bei den Zweifinger-Faultieren und den meisten Bodenfaultieren ein tympanischer Ring besteht.<a href="#cite_note-Kalthoff_2011-12">[12]</a><a href="#cite_note-Gaudin_2004-61">[61]</a> Aus diesem Grund werden alle Faultierfamilien unter Ausschluss der Bradypodidae in der höheren Gruppe der Eufolivora zusammengefasst (die Bezeichnung „Eufolivora“ wurde im Jahr 2019 etabliert<a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-59">[59]</a> und ersetzt den zuvor im Jahr 2004 von Timothy J. Gaudin geprägten Begriff „Eutardigrada“.<a href="#cite_note-Gaudin_2004-61">[61]</a>).

Innere Systematik der Faultiere nach Presslee et al. 2019 (basierend auf Proteinanalysen)<a href="#cite_note-Presslee_et_al._2019-65">[65]</a></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Folivora

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Megalocnoidea

</td>

</td>

Acratocnidae (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

Parocnidae (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Megatherioidea

</td>

</td>

</td>

<a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Mylodontoidea

</td>

</td>

<a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

</td>

<a href="Choloepodidae" class="mw-redirect" title="Choloepodidae">Choloepodidae</a>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> (†)

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/Style

</td></tr></tbody></table>

Die Unterteilung der Megalocnoidea erfolgt nach Delsuc et al. 2019<a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2019-66">[66]</a>

</td></tr></tbody></table>

Die anatomisch ermittelten Verwandtschaftsverhältnisse lassen sich auf molekulargenetischem und biochemischem Wege nicht bestätigen. Die Trennung der Drei- und Zweifinger-Faultiere fand nach genetischen Daten im <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> vor rund 30 Millionen Jahren statt, was unter anderem eine molekulargenetische Analyse aus dem Jahr 2015 ergab, in der alle rezenten Vertreter der Nebengelenktiere berücksichtigt waren.<a href="#cite_note-Gibb_et_al._2015-53">[53]</a> Die genetischen Verwandtschaftsbeziehungen der heutigen baumlebenden Formen zu den ausgestorbenen großen Bodenfaultieren blieben lange Zeit ungeklärt. Bereits in der Wende vom 20. zum 21. Jahrhundert wurden <a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a>-Untersuchungen durchgeführt, in deren übereinstimmenden Ergebnissen die Dreifinger-Faultiere stärker mit den Nothrotheriidae, die Zweifinger-Faultiere dagegen mit den Mylodontidae <a href="Cluster_(Datenanalyse)" title="Cluster (Datenanalyse)">clusterten</a>.<a href="#cite_note-Höss_et_al._1996-67">[67]</a><a href="#cite_note-Greenwood_et_al._2001-68">[68]</a><a href="#cite_note-Hofreiter_et_al._2003-69">[69]</a><a href="#cite_note-Poinar_et_al._2003-70">[70]</a><a href="#cite_note-Clack_et_al._2012-71">[71]</a><a href="#cite_note-Slater_et_al._2016-72">[72]</a> Diesen Ergebnissen aber widersprachen <a href="Kollagen" class="mw-redirect" title="Kollagen">Kollagenuntersuchungen</a> aus dem Jahr 2015 mit Einbeziehung der heutigen Faultiere und einiger Bodenfaultiere. Als Resultat dieser standen die heutigen Baumfaultiere deutlich näher zueinander als zu den Bodenfaultieren.<a href="#cite_note-Buckley_et_al._2015-73">[73]</a> Problematisch bei diesen Arbeiten war, dass zu wenige fossile Arten analysiert wurden und die ermittelten Daten so uneindeutig blieben. Zwei im Jahr 2019 veröffentlichte umfangreiche Untersuchungen zur Molekulargenetik und zur <a href="Protein" title="Protein">Proteinstruktur</a> ergaben durch Berücksichtigung von Vertretern fast aller fossilen Familien ein schlüssigeres Bild. Demnach lassen sich innerhalb der Faultiere drei Großgruppen unterscheiden. Eine stellen die Megatherioidea mit den Megatheriidae, den Nothrotheriidae und den Megalonychidae dar, wobei sich letztere auf die großen Bodenfaultiere Nord- und Südamerikas reduzieren. Zuzüglich stehen in dieser Gruppe die Dreifinger-Faultiere. Die zweite große Gruppe wird durch die Mylodontoidea repräsentiert, in denen die Mylodontidae, die Scelidotheriidae und die Zweifinger-Faultiere stehen. Als dritte große Linie formen die Faultiere der Westindischen Inseln die Megalocnoidea mit den Familien der Parocnidae und der Acratocnidae. Die Diversifizierung der Faultiere begann schon sehr früh. Die karibischen Faultiere hatten sich bereits im Übergang vom <a href="Eoz%C3%A4n" title="Eozän">Eozän</a> zum Oligozän vor rund 35 Millionen Jahren losgelöst, die Megatherioidea und Mylodontoidea folgten wenig später. Wenigstens vor 28 Millionen Jahren hatten sich die meisten der bekannten Familien herausdifferenziert.<a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2018-74">[74]</a><a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2019-66">[66]</a><a href="#cite_note-Presslee_et_al._2019-65">[65]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Überblick_über_die_rezenten_und_fossilen_Familien_der_Faultiere">Überblick über die rezenten und fossilen Familien der Faultiere</h3></div>

Die Gliederung der Unterordnung der Faultiere variierte im Laufe der Zeit. Mehrere Studien aus dem Jahr 2019, die auf molekulargenetischen und biochemischen Analysen der heutigen und einigen ausgestorbenen Formen beruhen, schlugen folgende Aufteilung vor:<a href="#cite_note-Presslee_et_al._2019-65">[65]</a><a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2019-66">[66]</a>

<ul><li>Unterordnung Folivora <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery, 2001</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Überfamilie Megalocnoidea Kraglievich, 1923</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Familie Acratocnidae Varona, 1974</li>

<li>Familie Parocnidae Delsuc, Kuch, Gibb, Karpinski, Hackenberger, Szpak, Martínez, Mead, McDonald, MacPhee, Billet, Hautier & Poinar, 2019</li></ul></dd></dl>

<ul><li>Überfamilie Mylodontoidea Gill, 1872</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Familie <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> Gill, 1872</li>

<li>Familie <a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a> Ameghino, 1889</li>

<li>Familie <a href="Choloepodidae" class="mw-redirect" title="Choloepodidae">Choloepodidae</a> Gray, 1871</li></ul></dd></dl>

<ul><li>Überfamilie Megatherioidea Gray, 1821</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Familie <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> Gray, 1821</li>

<li>Familie <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> Gervais, 1855</li>

<li>Familie <a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a> Gaudin, 1994</li>

<li>Familie <a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a> Gray, 1821</li></ul></dd></dl></dd></dl>

Unabhängig davon befürwortete eine Studie aus dem Jahr 2022 basierend auf morphologischen Daten die eher traditionelle Sichtweise und gliedert die Faultiere folgendermaßen:<a href="#cite_note-Casali_et_al._2022-75">[75]</a>

<ul><li>Unterordnung Folivora Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery, 2001</li></ul>

<dl><dd><dl><dd><ul><li>Familie <a href="Bradypodidae" class="mw-redirect" title="Bradypodidae">Bradypodidae</a> Gray, 1821</li></ul></dd></dl>

<ul><li>Überfamilie Mylodontoidea Gill, 1872</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Familie <a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a> Ameghino, 1889</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Unterfamilie Nematheriinae Mercerat, 1891</li>

<li>Unterfamilie Scelidotheriinae Ameghino, 1889</li></ul></dd></dl>

<ul><li>Familie <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> Gill, 1872</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Unterfamilie Urumacotheriinae Negi & Ferigolo, 2004</li>

<li>Unterfamilie Mylodontinae Gill, 1872</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Tribus Thinobadistini McKenna & Bell, 1997</li>

<li>Tribus Lestodontini Ameghino, 1889</li>

<li>Tribus Mylodontini Gill, 1872</li></ul></dd></dl></dd></dl></dd></dl>

<ul><li>Überfamilie Megatherioidea Gray, 1821</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Familie <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> Gervais, 1855</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Unterfamilie Megalonychinae Gervais, 1855</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Tribus Megalonychini Gervais, 1855</li>

<li>Tribus Ahytheriini Casali, Boscaini, Gaudin & Perini, 2022</li>

<li>Tribus Choloepodini Gray, 1871</li></ul></dd></dl></dd></dl>

<ul><li>Familie <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> Gray, 1821</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Unterfamilie Prepotheriinae Ameghino, 1894</li>

<li>Unterfamilie Nothrotheriinae Gaudin, 1994</li>

<li>Unterfamilie Megatheriinae Gray, 1821</li></ul>

<dl><dd><ul><li>Tribus Thalassocnini de Muizon & McDonald, Salas & Urbina, 2004</li>

<li>Tribus Megatheriini Gray, 1821</li></ul></dd></dl></dd></dl></dd></dl></dd></dl>

In einigen anderen Systematiken sind die Scelidotheriidae als Unterfamilie in die Mylodontidae eingeordnet. Zusätzlich werden teilweise noch die Orophodontidae, eingeführt im Jahr 1895 durch Ameghino, als eigenständige Familie innerhalb der Mylodontoidea oder als Unterfamilie innerhalb der Mylodontidae ausgehalten.<a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-59">[59]</a> Bei diesen handelt es sich um basale Formen aus dem <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a>. Jedoch ist ihre Einstufung als in sich geschlossene Gruppe nicht eindeutig.<a href="#cite_note-Casali_et_al._2022-75">[75]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ursprünge_und_Entwicklung">Ursprünge und Entwicklung</h3></div>

Fossile Überreste von Faultieren sind allgemein recht häufig, konzentrieren sich aber hauptsächlich auf drei zeitliche Epochen, einerseits den Übergang vom Unteren zum Mittleren <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> vor 18 bis 16 Millionen Jahren (lokalstratigraphisch Santacruzium genannt), andererseits der Übergang vom Oberen Miozän zum <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> (lokalstratigraphisch Huayquerium genannt) vor etwa 6 bis 5 Millionen Jahren und das ausgehende <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> (lokalstratigraphisch Lujanium genannt) vor 13.000 bis 8.500 Jahren. Eine höhere Anzahl an Funden ist bereits aus dem Mittleren <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> (lokalstratigraphisch Deseadum genannt) vor etwa 29 bis 26 Millionen Jahren überliefert, doch betrifft dies weitgehend nur die Vertreter der Mylodonten. Teilweise werden diese zeitlich begrenzten Fossilkonzentrationen mit Überlieferungslücken der jeweils folgenden Zeit erklärt, sie können aber durchaus auch einen verstärkten <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Entwicklungsschub</a> der Faultiere mit nachfolgendem Zusammenbruch der Bestände infolge klimatisch-geographischer Veränderungen anzeigen. Im Falle des Santacruziums sind die meisten Faultiere aus dem südlichen Teil Südamerikas belegt, der damals günstigere Lebensbedingungen bot. Im weiteren Verlauf des Miozäns sorgten aber die Auffaltung der <a href="Anden" title="Anden">Anden</a> und die zunehmende Vergletscherung von <a href="Antarktika" title="Antarktika">Antarktika</a> für eine erhebliche Verschlechterung der Klimabedingungen in <a href="Patagonien" title="Patagonien">Patagonien</a> mit dramatischen Auswirkungen für die damalige Lebensumwelt. Der Rückgang der Diversität der Faultiere zum Ende des Huayqueriums ist dagegen eventuell mit dem allmählichen Einsetzen des <a href="Gro%C3%9Fer_Amerikanischer_Faunenaustausch" title="Großer Amerikanischer Faunenaustausch">Großen Amerikanischen Faunenaustauschs</a> verbunden, während der drastische Rückgang am Ende des Lujaniums die <a href="Quart%C3%A4re_Aussterbewelle" title="Quartäre Aussterbewelle">Quartäre Aussterbewelle</a> reflektiert.<a href="#cite_note-Varela_et_al._2019-59">[59]</a>

Der Ursprung der gesamten Gruppe ist unbekannt. Einer der möglicherweise ältesten Funde könnte von der <a href="Seymour-Insel" title="Seymour-Insel">Seymour-Insel</a> etwa 100 km südöstlich der Nordspitze der <a href="Antarktische_Halbinsel" title="Antarktische Halbinsel">Antarktischen Halbinsel</a> stammen. Dieser umfasst einen nur etwa 2 cm langen Zahnfund, der einem <a href="Eckzahn" title="Eckzahn">Eckzahn</a> ähnelt und für Faultiere typisch kein <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelz</a> aufweist. Entdeckt wurde er in der La-Meseta-Formation, die überwiegend aus <a href="Sandstein" title="Sandstein">Sandsteinen</a> besteht und in das Mittlere bis obere <a href="Eoz%C3%A4n" title="Eozän">Eozän</a> vor 42 bis 36 Millionen Jahren datiert. <a href="Pal%C3%A4obotanik" title="Paläobotanik">Paläobotanische</a> Untersuchungen ergaben, dass die Region damals dicht mit <a href="Scheinbuchen" title="Scheinbuchen">Scheinbuchen</a> bewachsen war, die in einem temperierten bis kühlen Klima wuchsen, vergleichbar dem des heutigen <a href="Patagonien" title="Patagonien">Patagonien</a>.<a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._1995-76">[76]</a><a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._1997-77">[77]</a> Erneute Analysen der Zahnstruktur, vor allem des <a href="Zahnbein" class="mw-redirect" title="Zahnbein">Zahnbeins</a>, ergaben aber Abweichungen von den heute bekannten Faultieren. Der Zahn wird nun einem eventuell bisher unbekannten Säugetier zugewiesen.<a href="#cite_note-McPhee_et_al._2010-78">[78]</a> Bereits Anfang des 20. Jahrhunderts waren einzelne Funde aus dem Unteren und Mittleren Eozän Patagoniens zu verschiedenen Faultieren verwiesen worden, etwa Protobradys und Proplathyarthrus. Letzteres ist über ein Zehenglied und ein <a href="Sprungbein" title="Sprungbein">Sprungbein</a> überliefert. Beide Gattungen sind aber nach heutigem Stand ebenfalls nicht eindeutig den Faultieren zuweisbar.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2007-64">[64]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Oligozän">Oligozän</h3></div>

Die ersten eindeutigen Fossilfunde von Faultieren stammen aus dem <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a>. Zu den sehr frühen Gattungen zählen Orophodon, Octodontotherium und Paroctodontotherium, die teilweise der Familie der Orophodontidae zugewiesen werden, eine mit den <a href="Mylodontidae" class="mw-redirect" title="Mylodontidae">Mylodontidae</a> verwandte Gruppe.<a href="#cite_note-Gaudin_2004-61">[61]</a> Zu den bedeutendsten Fundstellen gehören La Flecha in Patagonien und Salla-Luribay in <a href="Bolivien" title="Bolivien">Bolivien</a>, die Funde dort beschränken sich in der Regel auf Zahn- und Kieferreste.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2007-64">[64]</a><a href="#cite_note-Shockey_et_al._2011-60">[60]</a> Allerdings wurden auf der ähnlich alten Lokalität Quebrada Fiera im westlichen <a href="Argentinien" title="Argentinien">Argentinien</a> auch Teile des Körperskeletts von Octodontotherium geborgen. Darunter befinden sich Reste der Lendenwirbelsäule, die zu den ältesten Nachweisen der xenarthrischen Gelenke bei den Faultieren gehören. Von Quebrada Fiera stammt ebenfalls Similhapalops, eine Gattung, die den <a href="Megatheriidae" title="Megatheriidae">Megatheriidae</a> nahesteht und über einzelne Kieferknochen und Teile des Bewegungsapparates belegt ist.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2021-79">[79]</a> Eine Besonderheit stellt Pseudoglyptodon dar, welches eine Mischung aus Merkmalen der Faultiere und der <a href="Glyptodontidae" title="Glyptodontidae">Glyptodontidae</a> aufweist. So ist das Gebiss mit 5 Zähnen je Oberkiefer- und vier je Unterkieferhälfte, davon jeweils der vorderste eckzahnartig, ähnlich strukturiert wie das der Faultiere, die hinteren Backenzähne besitzen jedoch anstatt zwei querstehenden Leisten drei lappenartige Bildungen auf der Kauoberfläche, was charakteristisch für die trilobaten Zähne der Glyptodonten ist. Funde von Pseudoglyptodon kamen ebenfalls in Salla-Luribay zu Tage, welche auf 29 bis 26 Millionen Jahren datieren. Ein nahezu vollständiger Schädel ist wiederum aus der <a href="Tinguiririca-Fauna" title="Tinguiririca-Fauna">Tinguiririca-Fauna</a> des zentralen <a href="Chile" title="Chile">Chile</a> belegt.<a href="#cite_note-McKenna_et_al._2006-80">[80]</a> Weiterhin lassen sich zu dieser Zeit auch die frühesten Vertreter der <a href="Megalonychidae" title="Megalonychidae">Megalonychidae</a> nachweisen, so unter anderem Deseadognathus anhand eines Unterkiefers aus der Deseado-Formation in Patagonien, der damit einen Vorfahren der Zweifinger-Faultiere darstellt.<a href="#cite_note-Carlini_et_al._2004-81">[81]</a> Insgesamt besaß die Gruppe der Faultiere im ausgehenden Oligozän mit rund einem Dutzend Gattungen verteilt auf mehrere Familien bereits eine recht hohe Vielfalt. Diese drückt sich auch in unterschiedlichen Anpassungen aus, so in der Fortbewegungsweise von plantigrad bis pedolateral oder in der Art der Ernährung, wobei unter anderem mit dem Mylodontiden Paroctodontotherium bereits eine eher auf Gras spezialisierte Form vorkommt. Zudem variiert das Körpergewicht mit 40 bis 250 kg schon beträchtlich.<a href="#cite_note-Shockey_et_al._2011-60">[60]</a><a href="#cite_note-Kalthoff_et_al._2018-82">[82]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a>

Enigmatisch erscheint ein bisher nicht benannter Vertreter der Faultiere aus <a href="Puerto_Rico" title="Puerto Rico">Puerto Rico</a>. Nachgewiesen anhand eines oberen Fragmentes eines <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochen</a> aus der Juana-Díaz-Formation nahe Yauco, datiert dieser aufgrund ebenfalls vorkommender <a href="Foraminiferen" title="Foraminiferen">Foraminiferen</a> auf 34 bis 33 Millionen Jahre und ist damit etwas älter als Deseadognathus. Die Größe des Fundes lässt auf einen der kleinsten Vertreter der fossilen Faultiere schließen, der etwa die Größe der heutigen Dreifinger-Faultiere erreichte.<a href="#cite_note-MacPhee_et_al._1995-83">[83]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a> Die Karibischen Inseln wurden möglicherweise über eine kurzzeitig, vor 35 bis 33 Millionen existente Landbrücke in Form einer Landzunge oder kleinerer Inselgruppen erreicht, welche durch <a href="Tektonik" title="Tektonik">tektonische</a> Bewegungen entstanden war.<a href="#cite_note-Vinent_et_al._1999-84">[84]</a> Der Fund kann als Hinweis darauf gewertet werden, dass die karibischen Faultiere bereits sehr früh einen eigenständigen Entwicklungsweg gingen.<a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2019-66">[66]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Miozän">Miozän</h3></div>

Aus dem Beginn des <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> sind nur wenige Fossilfunde von Faultieren überliefert, darunter Chubutherium, bekannt nur von wenigen Skelettresten, und Holomegalonyx. Beide stammen aus der argentinischen Provinz <a href="Provinz_Chubut" title="Provinz Chubut">Chubut</a>.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a> Zentral sind die Funde aus der <a href="Santa-Cruz-Formation" title="Santa-Cruz-Formation">Santa-Cruz-Formation</a> in Patagonien aus der Zeit vor 18 bis 16 Millionen Jahren, dem Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän, die eine erste umfassende Radiation der Faultiere anzeigen. Das Fossilmaterial ist sehr umfangreich und beinhaltet neben Einzelfunden auch partiell und vollständig erhaltene Skelette. Bis heute sind fast ein Dutzend Gattungen aus der Formation bekannt, die vier große Familien repräsentieren. So gehören Megalonychotherium und Eucholoeops zu den Megalonychidae, Analcitherium zu den Mylodontidae, während Nematherium die <a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a> vertritt und Prepotherium sowie Planops die Megatheriidae. Andere Formen wie Schismotherium können nur allgemein als basale Vertreter der Megatherioidea eingeordnet werden. Unterschiedlich bewertet wird die Stellung des sehr häufig vorkommenden Hapalops, da es als früher Vertreter sowohl der Megatheriidae als auch der Megalonychidae in Frage kommt. Die Faultiere der Santa-Cruz-Formation waren kleine bis mittelgroße Tiere von 35 bis 123 kg Körpergewicht. Die Skelettanatomie ist abweichend von den heutigen Faultieren und ähnelt ein wenig den <a href="Ameisenb%C3%A4ren" title="Ameisenbären">Ameisenbären</a>, vor allem die kürzeren Vordergliedmaßen verweisen auf eine bodenbewohnende oder grabende, teilweise aber auch baumkletternde Lebensweise.<a href="#cite_note-Toledo_et_al._2012-34">[34]</a><a href="#cite_note-Toledo_et_al._2013-35">[35]</a> Letztere unterschied sich aber deutlich von der der rezenten Gattungen. Auch in der Ernährungsweise gab es bestimmte Anpassungen. Während die Megatherien vorwiegend an Blattnahrung angepasst waren, bevorzugten die Mylodontidae härtere und faserigere Pflanzennahrung.<a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._2010-85">[85]</a><a href="#cite_note-Bargo_et_al._2012-62">[62]</a> Etwa gleich alt zu den Funden aus der Santa-Cruz-Formation sind Faultierreste aus <a href="Kuba" title="Kuba">Kuba</a>, die der Lagunitas-Formation nahe Domo de Zaza entstammen. Sie umfassen einige Schädelreste und Elemente des Körperskeletts und wurden als zur Gattung Imagocnus gehörig beschrieben, dessen Körpergewicht rund 200 kg betrug.<a href="#cite_note-MacPhee_et_al._1995-83">[83]</a><a href="#cite_note-MacPhee_et_al._2003-86">[86]</a>

Aus dem Mittleren Miozän sind wiederum nur wenige Fossilfunde bekannt. Fast zeitgleich zum späten Abschnitt des Santacruziums kommt mit Hiskatherium ein eher kleiner Megatherioide vor, dessen Nachweis mit Hilfe einiger Gebissfragmente aus Quebrada Honda in Bolivien gelang.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2011-63">[63]</a> <a href="Megathericulus" title="Megathericulus">Megathericulus</a> kann als Vertreter der stammesgeschichtlich jüngeren Megatherien (Megatheriinae) angesehen werden. Diese moderneren Megatherien durchlaufen eine rasante Entwicklung, über ihre frühesten Angehörigen ist aber nur wenig bekannt. Allerdings erreichte im Oberen Miozän Pyramiodontherium mit 2,5 t ein bereits enormes Körpergewicht.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2004-87">[87]</a> Im Mittleren Miozän erscheint mit den <a href="Nothrotheriidae" title="Nothrotheriidae">Nothrotheriidae</a>, die mit den Megatherien nahe verwandt sind, eine weitere große Familie.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2014-88">[88]</a> Bedeutend ist die Gattung <a href="Thalassocnus" title="Thalassocnus">Thalassocnus</a>, die sich durch eine stärkere Anpassung an eine semi-aquatische bis aquatische Lebensweise auszeichnet, was vor allem an der Ausprägung der Hinterbeine und der Hinterfüße erkennbar ist. Bedeutende Fossilvorkommen entstammen der Pisco-Formation entlang der peruanischen und chilenischen Küste, die ältesten Funde datieren auf 7 bis 8 Millionen Jahre.<a href="#cite_note-Muizon_et_al._1995-39">[39]</a><a href="#cite_note-Muizon_et_al._2003-40">[40]</a> Aus dem westlichen <a href="Amazonas" title="Amazonas">Amazonasgebiet</a> stammt dagegen Mionothropus, das anhand eines Teilskelettes beschrieben wurde und in den näheren Verwandtschaftskreis des späteren Nothrotherium gehört.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2011-89">[89]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a> Herausragend im nördlichen Südamerika ist die Urumaco-Sequenz des Falcón-Beckens im nördlichen Venezuela, die in den Übergang vom Mittleren zum Oberen Miozän datiert. Die hier vorkommende Faultiergemeinschaft ist sehr umfangreich und enthält mit <a href="Baraguatherium" title="Baraguatherium">Baraguatherium</a>,<a href="#cite_note-Rincon_et_al._2016-90">[90]</a> <a href="Eionaletherium" title="Eionaletherium">Eionaletherium</a><a href="#cite_note-Rincon_et_al._2015-91">[91]</a> oder Bolivartherium<a href="#cite_note-Carlini_et_al._2006-92">[92]</a> verschiedene Formen der Mylodonten sowie mit Urumaquia und <a href="Proeremotherium" title="Proeremotherium">Proeremotherium</a> auch Angehörige der Megatherien.<a href="#cite_note-Carlini_et_al._2006b-93">[93]</a>

Erstmals erreichten die Faultiere im Oberen Miozän auch <a href="Nordamerika" title="Nordamerika">Nordamerika</a>. Da der Kontinent zu jener Zeit noch nicht über eine Landbrücke mit Südamerika verbunden war, belegt dieses Auftreten, dass die Faultiere befähigt waren, offene Meeresstrecken zu überwinden, möglicherweise über Wanderungen von Insel zu Insel. Die frühesten Nachweise sind mit Pliometanastes, ein Megalonychid, und dem Mylodontid Thinobadistes aus Kalifornien und Florida überliefert, beide weisen ein Alter von rund 8 Millionen Jahren auf. Während letzteres ausstarb, entwickelte sich ersteres zu <a href="Megalonyx" title="Megalonyx">Megalonyx</a> weiter, dessen ältester Nachweis mit einem Alter von 6,7 Millionen Jahren in der Lemoyne-Fauna in <a href="Nebraska" title="Nebraska">Nebraska</a> erbracht wurde.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2000-94">[94]</a><a href="#cite_note-Morgan_2005-95">[95]</a> Noch im ausgehenden Miozän traten <a href="Zacatzontli" title="Zacatzontli">Zacatzontli</a>, ebenfalls ein Megalonychidae, in Mexiko und Sibotherium, ein Megatheriidae, in Costa Rica auf.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2017-96">[96]</a><a href="#cite_note-Rincon_et_al._2020-97">[97]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Plio-_und_Pleistozän">Plio- und Pleistozän</h3></div>

Im <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> sind erstmals Gattungen nachweisbar, die für das spätere <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> und auch für das heutige Bild vor allem der großen Bodenfaultiere bestimmend sind. Allerdings ist es teilweise noch schwierig, diese aufgrund der zahlreichen Überlieferungslücken mit den Vorgängerformen in direkte Verbindung zu bringen. So entstanden unter anderem <a href="Glossotherium" title="Glossotherium">Glossotherium</a> aus der Familie der Mylodontidae, <a href="Megatherium" title="Megatherium">Megatherium</a>, die namensgebende Form der Megatherien und mit Proscelidodon und Scelidotherium Vertreter der Familie der <a href="Scelidotheriidae" title="Scelidotheriidae">Scelidotheriidae</a>. Die Formen des Miozän wie der Nothrotheriide <a href="Thalassocnus" title="Thalassocnus">Thalassocnus</a> starben hingegen im Verlauf des Pliozäns aus. Während des Pliozän kam es weiterhin durch die Schließung des <a href="Isthmus_von_Panama" title="Isthmus von Panama">Isthmus von Panama</a> zur Bildung einer Landbrücke nach Nordamerika und in deren Folge zum Großen Amerikanischen Faunenaustausch, so dass zahlreiche Faultierformen nach Nordamerika einwanderten.<a href="#cite_note-McDonald_2005-98">[98]</a> Aus <a href="Mittelamerika" title="Mittelamerika">Mittelamerika</a> sind zu jener Zeit aber nur spärliche Fossilreste von Faultieren bekannt. Dazu gehört das große Meizonyx und ein kleinerer Vertreter von <a href="Megalonyx" title="Megalonyx">Megalonyx</a>.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a>

Im Pleistozän bestand eine recht hohe Vielfalt an verschiedenen Faultierformen. So sind aus dieser Zeit rund zwei Dutzend Gattungen aus Nord- und Südamerika bekannt. Einige besaßen eine nur regionale Verbreitung, wie unter anderem das sehr große <a href="Archaeomylodon" title="Archaeomylodon">Archaeomylodon</a> aus der <a href="Pampa" title="Pampa">Pamparegion</a><a href="#cite_note-Brambilla_et_al._2019-99">[99]</a> oder <a href="Diabolotherium" title="Diabolotherium">Diabolotherium</a> aus den Andengebieten Perus, das sich, wie die zahlreichen Funde aus Höhlen annehmen lassen, womöglich felskletternd fortbewegte.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2007a-33">[33]</a><a href="#cite_note-Shockey_et_al._2009-100">[100]</a> Aus den nördlichen Anden aus einer Höhe von über 3200 m wiederum ist Megistonyx aus der Gruppe der Megalonychidae überliefert.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2013-101">[101]</a> In die gleiche Verwandtschaftsgruppe gehören Australonyx, das zum Ausklang der letzten Kaltzeit ein Mosaik aus Wäldern und <a href="Savanne" title="Savanne">Savannen</a> bewohnte.<a href="#cite_note-Iuliis_et_al._2009a-102">[102]</a> sowie <a href="Nohochichak" title="Nohochichak">Nohochichak</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2017b-103">[103]</a> und <a href="Xibalbaonyx" title="Xibalbaonyx">Xibalbaonyx</a><a href="#cite_note-Stinnesbeck_et_al._2017-104">[104]</a> beide sind auf <a href="Yucat%C3%A1n_(Halbinsel)" title="Yucatán (Halbinsel)">Yucatán</a> aus Unterwasserhöhlen belegt. Vor allem die großen und bekannteren Formen waren zu jener Zeit teilweise recht weit verbreitet. So besiedelte das gigantische, bis zu 6 t schwere Megatherium vorwiegend höher gelegene oder temperierte Regionen in Südamerika, sein naher und ähnlich großer Verwandter <a href="Eremotherium" title="Eremotherium">Eremotherium</a> die tropischen und subtropischen Tiefländer bis in den Süden Nordamerikas. Das über große Bereiche Südamerikas nachgewiesene <a href="Mylodon" title="Mylodon">Mylodon</a> besaß mit Funden aus der <a href="Cueva_del_Milod%C3%B3n" title="Cueva del Milodón">Cueva del Milodón</a> in der chilenischen Provinz <a href="Provinz_%C3%9Altima_Esperanza" title="Provinz Última Esperanza">Última Esperanza</a> bei 51°35‘ südlicher Breite und aus Tres Arroyos auf <a href="Feuerland" title="Feuerland">Feuerland</a> bei 53°23‘ das südlichste Vorkommen aller Faultiere. Das aufgerichtet bis zu 2,6 m hohe Megalonyx erreichte dagegen in Nordamerika bei etwa 68° nördlicher Breite die nördlichsten Fundpunkte und ist dort unter anderem in <a href="Yukon_(Territorium)" title="Yukon (Territorium)">Yukon</a> und <a href="Alaska" title="Alaska">Alaska</a> nachgewiesen.<a href="#cite_note-Latorre_1998-105">[105]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2000-94">[94]</a> Bemerkenswert ist auch, dass zahlreiche Formen im Verlauf des Pliozäns und des Pleistozäns eine massive Körpergrößenzunahme durchliefen. So erreichten die früheren Vertreter von Megalonyx ein Gewicht von etwa 184 kg, spätere aber von knapp 1,1 t, was eine Zunahme um fast das sechsfache bedeutet.<a href="#cite_note-McDonald_2005-98">[98]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Aussterben_der_Bodenfaultiere">Aussterben der Bodenfaultiere</h3></div>

Zahlreiche der heute nur fossil überlieferten Faultiere starben zum Ende des Pleistozäns im Zuge der Quartären Aussterbewellen aus. Für Südamerika stammen sehr junge Alterswerte für Mylodon aus der <a href="Cueva_del_Milod%C3%B3n" title="Cueva del Milodón">Cueva del Milodón</a> im südlichen Chile und liegen bei 11.330 bis 13.630 <a href="Before_Present" title="Before Present">BP</a>,<a href="#cite_note-Borrero_et_al._2012-106">[106]</a> aus der nur wenige Kilometer entfernten Cueva Chica bei 10.780 bis 14,240 BP.<a href="#cite_note-Martin_et_al._2013-107">[107]</a> Anhand eines <a href="Koprolith" title="Koprolith">Koproliths</a> aus der Höhle Gruta dos Breiões im brasilianischen Bundesstaat <a href="Bahia" title="Bahia">Bahia</a> ergaben sich für Nothrotherium 12.200 BP.<a href="#cite_note-Czaplewski_et_al._1998-108">[108]</a> Für Megatherium, Glossotherium und Lestodon sind Altersdaten von der Fundstelle Paso Otero am Río Quequén Grande in Argentinien mit 10.200 bis 10.450 BP bekannt.<a href="#cite_note-Martinez_et_al._2013-109">[109]</a> Eventuell trat Megatherium noch später auf, da erste Radiocarbon-Altersbestimmungen aus Campo Laborde, ebenfalls Argentinien, bei 8000 BP. und damit im Unteren <a href="Holoz%C3%A4n" title="Holozän">Holozän</a> lagen,<a href="#cite_note-Politis_et_al._2008-110">[110]</a> nachfolgende Datierungen verschieben die Werte aber auf 10.250 bis 12.730 Jahre BP.<a href="#cite_note-Politis_et_al._2019-111">[111]</a> Im Gegensatz dazu deuten neuere Werte aus Itapipoca im brasilianischen Bundesstaat <a href="Cear%C3%A1" title="Ceará">Ceará</a> und vom <a href="Rio_Miranda" title="Rio Miranda">Rio Miranda</a> im Bundesstaat <a href="Mato_Grosso_do_Sul" title="Mato Grosso do Sul">Mato Grosso do Sul</a> ein Überleben von Eremotherium bis um etwa 7000 BP an. Es wäre der bisher jüngste Nachweis eines Bodenfaultiers aus Südamerika.<a href="#cite_note-Faria_et_al._2025-112">[112]</a> Für Nordamerika sind weniger Daten bekannt. Nothrotheriops-Reste aus der Rampart Cave am <a href="Grand_Canyon" title="Grand Canyon">Grand Canyon</a> wurden auf ein Alter von 10.400 bis 11.480 BP bestimmt. Mit 11.430 bis 11.485 BP ähnlich alt ist ein später Nachweis von Megalonyx von der Lang Farm in <a href="Illinois" title="Illinois">Illinois</a>.<a href="#cite_note-Schubert_et_al._2004-113">[113]</a><a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a>

Das Aussterben zahlreicher Faultiere fällt sowohl in Nord- als auch in Südamerika in den Zeitraum des Ausklingens der <a href="Letzte_Kaltzeit" title="Letzte Kaltzeit">letzten Kaltzeit</a> (vor 110.000 bis 10.000 Jahren), was mit dramatischen Klimaveränderungen einherging. Zu jenem Zeitpunkt betrat auch der <a href="Jetztmensch" class="mw-redirect" title="Jetztmensch">Jetztmensch</a> erstmals amerikanischen Boden und breitete sich sehr schnell von Nord- nach Südamerika aus. So gehört zu den frühesten Nachweisen menschlicher Aktivitäten in Südamerika die Fundstelle <a href="Monte_Verde" title="Monte Verde">Monte Verde</a> in Chile, die ein Alter von etwa 14.500 Jahren aufweist, mit 13.000 Jahren etwas jünger ist Pedra Pintada im zentralen Brasilien.<a href="#cite_note-Barnosky_et_al._2010-114">[114]</a> Das gegenseitige Aufeinandertreffen der frühen menschlichen Besiedler und der großen Bodenfaultiere wird unter anderem durch einzelne Felszeichnungen untermauert. Hervorzuheben sind hierbei die Darstellungen von <a href="Serran%C3%ADa_La_Lindosa" class="mw-redirect" title="Serranía La Lindosa">Serranía La Lindosa</a> im zentralen <a href="Kolumbien" title="Kolumbien">Kolumbien</a>. Das rund 20 km² große felsige Gebiet birgt zahlreiche in rot gehaltenen Zeichnungen, deren Alter auf rund 12.600 bis 11.800 Jahre vor heute geschätzt wird. Neben Bildnissen von vermutlichen <a href="S%C3%BCdamerikanische_Huftiere" title="Südamerikanische Huftiere">Südamerikanischen Huftieren</a>, <a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltieren</a>, <a href="Pferde" title="Pferde">Pferden</a> und <a href="Kamele" title="Kamele">Kamelen</a> finden sich auch solche riesiger Faultiere. Auffallend sind hierbei vor allem der große Kopf, die massiven Krallen sowie die eingedrehten Hände und Füße.<a href="#cite_note-Rios_et_al._2020-115">[115]</a><a href="#cite_note-Iriarta_et_al._2022-116">[116]</a>

Allerdings ist bis heute unklar, ob der Mensch tatsächlich für das Aussterben der Faultiere verantwortlich ist, Belege für die Jagd auf diese Tiere sind äußerst selten. Einer der wenigen Nachweise stammt aus Quebrada de Quereo im nördlichen Chile, wo neben zahlreichen Steinartefakten auch Reste zweier Individuen eines Mylodontiden (Mylodon oder Glossotherium) entdeckt wurden.<a href="#cite_note-Jackson_2003-117">[117]</a> Im bereits erwähnten Campo Laborde wurde offensichtlich ein Skelett von Megatherium durch frühe menschliche Siedler zerlegt.<a href="#cite_note-Politis_et_al._2008-110">[110]</a> Ein weiterer Hinweis ist ein bearbeiteter Zahn von Eremotherium von der São-José-Farm im brasilianischen Bundesstaat <a href="Sergipe" title="Sergipe">Sergipe</a>,<a href="#cite_note-Dantas_et_al._2012-118">[118]</a> doch ist hier unklar, ob die Menschen das Stück nur aufsammelten oder das Tier selbst erlegten.<a href="#cite_note-Hubbe_et_al._2012-119">[119]</a> Auch aus Nordamerika sind nur wenige Fundstellen bekannt, an denen menschliche Hinterlassenschaften und Faultierreste vorkommen, etwa Kimmswick in <a href="Missouri" title="Missouri">Missouri</a>, wo verknöcherte Hautschildchen von <a href="Paramylodon" title="Paramylodon">Paramylodon</a> aufgedeckt wurden.<a href="#cite_note-Cannon_et_al._2004-120">[120]</a> Eine mögliche direkte Interaktion zwischen Menschen und großen Bodenfaultieren wurde im Jahr 2018 anhand von Trittsiegeln und Fährten im <a href="White_Sands_National_Monument" class="mw-redirect" title="White Sands National Monument">White Sands National Monument</a> in <a href="New_Mexico" title="New Mexico">New Mexico</a> publiziert. Die <a href="Ichnofossil" class="mw-redirect" title="Ichnofossil">Ichnofossilien</a> weisen ein Alter von rund 15.000 bis 10.000 Jahren auf und zeigen verschiedene sich überschneidende Spuren. In mehreren Bereichen des Aufeinandertreffens menschlicher Fußabdrücke auf solche von Bodenfaultieren gehen letztere von einer schnurgeraden in eine kreisförmige Anordnung über, was auf Verteidigungshaltungen der Tiere schließen lässt.<a href="#cite_note-Bustos_et_al._2018-121">[121]</a> Im Hinblick auf die bisherige Seltenheit von Mensch-Faultier-Interaktionen brauchen die frühen amerikanischen Siedler die Tiere prinzipiell nicht direkt bejagt zu haben, auch Veränderungen der Landschaften können indirekt zum Aussterben zahlreicher Faultierlinien geführt haben.<a href="#cite_note-McDonald_et_al._2008-22">[22]</a><a href="#cite_note-Boscaini_et_al._2025-122">[122]</a>

Bemerkenswert ist, dass auf einigen Inseln der <a href="Karibik" title="Karibik">Karibik</a> Faultiere teilweise weitaus länger überlebt haben als auf dem amerikanischen Festland. Reste von Neocnus mehrerer Fundstellen auf <a href="Hispaniola" title="Hispaniola">Hispaniola</a> datieren auf etwa 5260 bis 4840 BP beziehungsweise 5300 bis 4970 BP. Mit 6350 bis 4950 BP ähnlich jung sind Funde von Parocnus aus einer <a href="Erdpech" class="mw-redirect" title="Erdpech">Erdpechgrube</a> auf Kuba, noch jünger dagegen jene von <a href="Megalocnus" title="Megalocnus">Megalocnus</a> mit 4190 BP, gewonnen anhand eines Zahnes aus einem <a href="Abri" title="Abri">Abri</a> bei <a href="Havanna" title="Havanna">Havanna</a>. Die Altersdaten fallen zusammen mit den ersten Besiedlungen der karibischen Inseln, allerdings wurden bisher keine menschlichen Hinterlassenschaften zusammen mit den Faultieren gefunden.<a href="#cite_note-Steadman_et_al._2005-123">[123]</a><a href="#cite_note-MacPhee_et_al._2007-124">[124]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Zur_Herkunft_der_heutigen_Faultiere">Zur Herkunft der heutigen Faultiere</h3></div>

Der Ursprung der heutigen Faultiere ist unbekannt, Fossilmaterial und demzufolge Vorgängerformen liegen nicht vor. Die Zwei- und Dreifinger-Faultiere sind mit ihrer Lebensweise – nahezu vollständiges Leben in Bäumen, blattfresserische Ernährung und der daraus resultierende <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Metabolismus</a> – stark an die <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropischen Regenwälder</a> angepasst und von diesen abhängig. Einzigartig ist ihre suspensorische Fortbewegung im Geäst. Für diese Art der Fortbewegung sind bisher keine Vorgänger- oder Übergangsformen bekannt, innerhalb der großen Gruppe der ausgestorbenen Faultiere wies kein Vertreter eine ähnliche Spezialisierung auf. Die Bodenfaultiere waren an zahlreiche Lebensweisen infolge einer unterschiedlichen Nischennutzung angepasst, die Fortbewegung reicht von vierfüßig bis teilweise zweifüßig laufend über kletternd (in Bäumen oder Felsen) bis zu schwimmend, wobei baumkletternde fossile Faultiere sich aber dem Skelettbau zufolge grundsätzlich anders im Geäst fortbewegten als die rezenten Arten. Aufgrund dessen und mit Hinblick auf den Fossilreport dürften die frühesten Faultiere ebenfalls bodenbewohnend und/oder baumkletternd gewesen sein.<a href="#cite_note-Gaudin_et_al._2015-125">[125]</a> Das Vorkommen der heutigen Baumfaultiere in den Regionen Amerikas mit dichtem tropischem Regenwald sowie ihre extremen Anpassungen an das <a href="Biotop" title="Biotop">Biotop</a> sprechen dafür, dass sie auch dort ihren Ursprung haben. Genetische Untersuchungen datieren die Aufspaltung der Zwei- und Dreifinger-Faultiere in das Oligozän vor rund 30 Millionen Jahren zurück.<a href="#cite_note-Gibb_et_al._2015-53">[53]</a> Dieses Ergebnis in Verbindung mit einzelnen anatomischen Unterschieden zwischen den beiden rezenten Gattungen führt zu der Annahme, dass sich die suspensorische Fortbewegung jeweils unabhängig entwickelt hat. Möglicherweise lebten die Vorgängerformen während des Miozäns oder Pliozäns in einem ähnlichen ökologischen Umfeld, etwa dem „Proto-Amazonas“, und formten nach und nach die spezielle Lebensweise heraus. Wann diese sich tatsächlich herausbildete, ist unklar; die an zahlreichen Fundstellen in der Region, viele davon erst im 21. Jahrhundert entdeckt, dokumentierte diverse Faultierfauna lieferte bis heute keine Hinweise auf einen suspensorischen Gang. Aus dem bisherigen Fehlen im Fossilreport schlussfolgern einige Wissenschaftler, dass die kopfunter hängende Fortbewegungsweise eine eher späte Bildung darstellt, die eventuell erst im Pliozän entstand.<a href="#cite_note-Pujos_et_al._2017-126">[126]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Nomenklatur">Nomenklatur</h2></div>

Die heute gültige wissenschaftliche Bezeichnung Folivora für die Faultiere wurde im Jahr 2001 von Frédéric Delsuc und Forscherkollegen eingeführt. Der Name leitet sich von den <a href="Lateinische_Sprache" class="mw-redirect" title="Lateinische Sprache">lateinischen</a> Wörtern folium für „Blatt“ und vorare für „verschlingen“ her, er bezieht sich somit auf die bevorzugte Nahrungsressource der Tiere.<a href="#cite_note-Delsuc_et_al._2001-127">[127]</a> Daneben sind aber noch weitere Namen im Gebrauch. Der älteste <a href="Verf%C3%BCgbarer_Name" title="Verfügbarer Name">verfügbare Name</a> ist Tardigrada. Auch dieser ist lateinischen Ursprungs und bedeutet so viel wie tardus („langsam“) und gradus („Schritt“), ihm liegt folglich die langsame Fortbewegungsweise der Faultiere zugrunde. Die Bezeichnung benutzte <a href="Lazzaro_Spallanzani" title="Lazzaro Spallanzani">Lazzaro Spallanzani</a> im Jahr 1776 in abgewandelter Form (il tardigrado) für die Klasse der <a href="B%C3%A4rtierchen" title="Bärtierchen">Bärtierchen</a> (die offizielle korrekte Nennung als Tardigrada datiert in die 1840er Jahre). Erst rund zwanzig Jahre später, 1795, wurde sie durch <a href="John_Latham_(Ornithologe)" title="John Latham (Ornithologe)">John Latham</a> und Hugh Davies im Rahmen von <a href="Johann_Reinhold_Forster" title="Johann Reinhold Forster">Johann Reinhold Forsters</a> Abhandlung Zoología indica offiziell für die Faultiere etabliert. Bereits 1762 hatte aber <a href="Mathurin-Jacques_Brisson" title="Mathurin-Jacques Brisson">Mathurin-Jacques Brisson</a> in seinem Werk Regnum animale in classes IX distributum sive Synopsis methodica die Zwei- und Dreifinger-Faultiere unter der Gattungsbezeichnung Tardigradus vereint.<a href="#cite_note-Brisson_1762-128">[128]</a> Ihm voraus geht das Sammelwerk Thesaurus aus dem Jahr 1734, in dem der Autor <a href="Albert_Seba" title="Albert Seba">Albert Seba</a> mit Tardigradus auf das <a href="Wei%C3%9Fkehl-Faultier" title="Weißkehl-Faultier">Weißkehl-Faultier</a> verwies.<a href="#cite_note-Seba_1734-129">[129]</a> Im Jahr 1842 führte <a href="Richard_Owen" title="Richard Owen">Richard Owen</a> den Begriff Phyllophaga ein,<a href="#cite_note-Owen_1842-130">[130]</a> der aus dem <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">Griechischen</a> stammt und sich aus den Wörtern φύλλον (phyllon „Blatt“) und φαγεῖν (phageín „fressen“) zusammensetzt. Wie Folivora bezieht sich Phyllophaga auf die Ernährungsweise. Allerdings war der Name zuvor im Jahr 1826 von <a href="Thaddeus_William_Harris" title="Thaddeus William Harris">Thaddeus William Harris</a> für eine Gattung der <a href="K%C3%A4fer" title="Käfer">Käfer</a> vergeben worden. Da somit sowohl Tardigrada als auch Phyllophaga von anderen Tiergruppen belegt sind, bevorzugen einige Wissenschaftler für die Faultiere die Bezeichnung Folivora. Die <a href="Internationale_Regeln_f%C3%BCr_die_Zoologische_Nomenklatur" title="Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur">Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur</a> verbieten jedoch höherrangige <a href="Homonym_(Taxonomie)" title="Homonym (Taxonomie)">Homonyme</a> nicht,<a href="#cite_note-ICZN_1999-131">[131]</a> weswegen beide Namen verfügbar sind und bis heute in <a href="Wissenschaftliche_Publikation" title="Wissenschaftliche Publikation">wissenschaftlichen Veröffentlichungen</a> verwendet werden.<a href="#cite_note-Hoffstetter_1969-132">[132]</a><a href="#cite_note-Farina_et_al._2003-133">[133]</a><a href="#cite_note-Gardner_et_al._2008b-134">[134]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

Die offizielle wissenschaftliche Benennung heutiger Faultiere erfolgte im Jahr 1758 durch <a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Linnaeus</a>, wobei er die beiden rezenten Gattungen in einer, Bradypus, vereinte.<a href="#cite_note-Linne_1758-135">[135]</a><a href="#cite_note-Gardner_2008-1">[1]</a><a href="#cite_note-Gardner_et_al._2008-2">[2]</a> Die Bezeichnung Bradypus hatte Linnaeus bereits 1735 in der Erstauflage seines <a href="Systema_Natur%C3%A6" title="Systema Naturæ">Systema Naturæ</a> verwendet,<a href="#cite_note-Linne_1735-136">[136]</a> den überwiegenden Teil der Angaben entnahm er aus <a href="Albert_Seba" title="Albert Seba">Albert Sebas</a> Werk Thesaurus von 1734.<a href="#cite_note-Seba_1734-129">[129]</a> Fast 40 Jahre nach Linnaeus’ Erstbeschreibung war es <a href="Georges_Cuvier" title="Georges Cuvier">Georges Cuvier</a>, der 1796 ein vollständiges Skelett von Megatherium beschrieb. Dieses war Ende der 1780er Jahre bei <a href="Luj%C3%A1n" title="Luján">Luján</a> in östlichen Argentinien entdeckt und an das Real Gabinete de Historia Natural in <a href="Madrid" title="Madrid">Madrid</a> versandt worden. Dort hatte es Juan Bautista Bru de Ramón präpariert und im Jahr 1793 aufgestellt, das erste nach wissenschaftlichen Maßstäben rekonstruierte Skelett eines ausgestorbenen Wirbeltiers überhaupt, allerdings mit einer nach heutiger Auffassung unnatürlichen Pose. Cuvier erfuhr von diesem Skelett und fertigte so seine Beschreibung über eines der größten Säugetiere Amerikas an. Seine Publikation ist in mehrfacher Hinsicht bedeutend: Einerseits stellt sie Cuviers erste Veröffentlichung über ein ausgestorbenes Tier dar, andererseits bemerkte er, dass ein ähnliches Tier in der heutigen Fauna nicht mehr existiert, was zu damaliger Zeit eine revolutionäre Idee darstellte. Zudem begründete Cuvier mit Hilfe des Megatherium-Skelettes die <a href="Vergleichende_Anatomie" class="mw-redirect" title="Vergleichende Anatomie">Vergleichende Anatomie</a>.<a href="#cite_note-Vizcaino_et_al._2008a-5">[5]</a> Nur drei Jahre nach Cuvier beschrieb <a href="Thomas_Jefferson" title="Thomas Jefferson">Thomas Jefferson</a> Knochen eines großen Tieres mit langen Krallen aus dem US-Bundesstaat <a href="Virginia" title="Virginia">Virginia</a>, dem er die Bezeichnung Megalonyx gab. Er verglich die Reste mit denen von <a href="Raubtiere" title="Raubtiere">Raubtieren</a>, bemerkte aber auch Ähnlichkeiten zu Megatherium.<a href="#cite_note-Jefferson_1799-137">[137]</a> Eine vermutete Verwandtschaft mit den großen Bodenfaultieren Südamerikas wurde noch im gleichen Jahr geäußert,<a href="#cite_note-Wistar_1799-138">[138]</a> endgültig konnte sich diese Ansicht aber erst in den 1820er Jahren durchsetzen.<a href="#cite_note-Simpson_1945-139">[139]</a><a href="#cite_note-Babcock_2024-140">[140]</a>

Eine große Phase der Erforschung der Faultiere begann 1832, als <a href="Charles_Darwin" title="Charles Darwin">Charles Darwin</a> auf seiner Reise mit der <a href="Beagle_(Schiff%2C_1820)" title="Beagle (Schiff, 1820)">Beagle</a> Südamerika erreichte. Bis 1834 sammelte er vor allem in Argentinien mehr als 5000 Fossilreste, die er nach England an das <a href="Royal_College_of_Surgeons_of_England" title="Royal College of Surgeons of England">Royal College of Surgeons</a> schickte (von der Sammlung haben aber nur 175 Objekte die intensiven Bombardements von <a href="London" title="London">London</a> 1941 während des <a href="Zweiter_Weltkrieg" title="Zweiter Weltkrieg">Zweiten Weltkriegs</a> überstanden). Dort studierte <a href="Richard_Owen" title="Richard Owen">Richard Owen</a> die Fossilien ab 1836, was zur Beschreibung von Gattungen wie Glossotherium, Scelidotherium oder Mylodon führte.<a href="#cite_note-Fernicola_et_al._2009-141">[141]</a> Die Arbeiten Owens gehören noch heute zu den Standardwerken über die ausgestorbenen Bodenfaultiere. So war es maßgeblich auch Owen, der die baumbewohnenden Faultiere als Tardigrada von den bodenbewohnenden als Gravigrada abtrennte und beide gemeinsam in das Taxon Phyllophaga stellte.<a href="#cite_note-Owen_1842-130">[130]</a> Vor allem im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert wurden zahlreiche Faultierformen entdeckt und beschrieben, so unter anderem von bedeutenden Forschern wie den Gebrüdern Carlos und <a href="Florentino_Ameghino" title="Florentino Ameghino">Florentino Ameghino</a> oder <a href="John_Bell_Hatcher" title="John Bell Hatcher">John Bell Hatcher</a>, die mehrfach Expeditionen nach Südamerika tätigten. Dabei hielt sich die Ansicht über eine nahe Verwandtschaft der heutigen Baumfaultiere zueinander und die Abtrennung von den Bodenfaultieren noch bis weit in das 20. Jahrhundert. So trennte auch der amerikanische Zoologe <a href="George_Gaylord_Simpson" title="George Gaylord Simpson">George Gaylord Simpson</a> in seinem Standardwerk zur Klassifizierung der Säugetiere 1945 beide Faultiergruppen voneinander ab und verwies die heutigen Faultiere allesamt zur Familie Bradypodidae.<a href="#cite_note-Simpson_1945-139">[139]</a>

Die Zuordnung aller heute lebenden Faultiere in eine Familie beruhte weitgehend auf ihrer Anpassung an das Leben in den Bäumen, ebenso wie ihrer ungewöhnlichen Fortbewegungsweise und einiger atypischer Schädelmerkmale. Erst Ende der 1960er und zu Beginn der 1970er Jahre wurde der Irrtum erkannt, woraufhin die Zweifinger-Faultiere aus den Bradypodidae ausgegliedert und in die Megalonychidae verwiesen wurden.<a href="#cite_note-Naples_1982-7">[7]</a> Für diese Neubetrachtung der Verwandtschaft der Zweifinger-Faultiere sprachen vor allem der vergrößerte und eckzahnartig gestaltete vorderste Zahn, die Struktur des Jochbeins und das Fehlen einer verknöcherten <a href="Paukenblase" class="mw-redirect" title="Paukenblase">Paukenblase</a> am <a href="Mittelohr" title="Mittelohr">Mittelohr</a>.<a href="#cite_note-Gardner_et_al._2008-2">[2]</a> Dadurch sind die jeweiligen Anpassungen an das kopfunterhängende (suspensorische) Leben in den Baumkronen und die damit verbundenen anatomischen Anpassungen und Überprägungen des Körperbaus der rezenten Faultiere als eine <a href="Konvergenz_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Konvergenz (Biologie)">konvergente</a> Entwicklung anzusehen,<a href="#cite_note-Nyakatura_2012-17">[17]</a> die eine der eindrucksvollsten innerhalb der gesamten <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a> der <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a> darstellt.<a href="#cite_note-Gaudin_2004-61">[61]</a> In den 1990er Jahren konnten <a href="Molekulargenetik" class="mw-redirect" title="Molekulargenetik">molekulargenetische</a> Untersuchungen das anatomisch begründete weniger nahe Verwandtschaftsverhältnis der beiden rezenten Faultiergattungen durch Einbeziehung fossiler Formen untermauern.<a href="#cite_note-Höss_et_al._1996-67">[67]</a><a href="#cite_note-Hofreiter_et_al._2003-69">[69]</a> Eine eindeutige Klärung der verwandtschaftlichen verhältnisse der rezenten und fossilen Faultiere zueinander erbrachten dann genetische und biochemische Analysen im Jahr 2019.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Faultiere_und_Menschen">Faultiere und Menschen</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bedrohung_und_Schutz">Bedrohung und Schutz</h3></div>

Als Regenwaldbewohner sind die heutigen Faultiere besonders von <a href="Brandrodung" title="Brandrodung">Brandrodungen</a> bedroht, die in großem Ausmaß durchgeführt werden, um Felder und Siedlungen anzulegen. Hinzu kommt eine verstärkte Jagd auf die Tiere, einerseits als Nahrungsgrundlage, andererseits aber auch zum illegalen Verkauf als Heimtiere, was häufig Jungtiere betrifft. Nach Angaben der <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a> sind die beiden Arten der <a href="Zweifinger-Faultiere" title="Zweifinger-Faultiere">Zweifinger-Faultiere</a>, das <a href="Eigentliches_Zweifingerfaultier" title="Eigentliches Zweifingerfaultier">Eigentliche</a> und das <a href="Hoffmann-Zweifingerfaultier" title="Hoffmann-Zweifingerfaultier">Hoffmann-Zweifingerfaultier</a>, in ihrem Bestand derzeit nicht bedroht, ebenso wie das <a href="Wei%C3%9Fkehl-Faultier" title="Weißkehl-Faultier">Weißkehl-</a> und das <a href="Braunkehl-Faultier" title="Braunkehl-Faultier">Braunkehl-Faultier</a> aus der Gruppe der <a href="Dreifinger-Faultiere" title="Dreifinger-Faultiere">Dreifinger-Faultiere</a>, da alle genannten Arten ein recht weites Verbreitungsgebiet haben. Das <a href="Kragenfaultier" title="Kragenfaultier">Kragenfaultier</a>, das nur in Südost<a href="Brasilien" title="Brasilien">brasilien</a> vorkommt, gilt als bedroht, während das <a href="Zwergfaultier" title="Zwergfaultier">Zwergfaultier</a>, nur bekannt von einer kleinen Insel vor der Ostküste <a href="Panama" title="Panama">Panamas</a>, vom Aussterben bedroht ist.<a href="#cite_note-IUCN-142">[142]</a> Bei den nicht bedrohten Arten ist der Populationstrend unbekannt, allerdings sinkt dieser bei den bedrohten. Problematisch erscheint dabei, dass kaum Daten über die Dynamik der verschiedenen Faultierpopulationen vorliegen, ebenso wie in vielen Fällen die Lebensweise der einzelnen Arten noch wenig erforscht ist. Alle Arten sind aber in geschützten Gebieten vertreten.<a href="#cite_note-Superina_et_al._2010-29">[29]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Auswirkungen_der_globalen_Erwärmung">Auswirkungen der globalen Erwärmung</h3></div>

Faultiere, die in den Gebirgslagen Südamerikas leben, sind durch die unzureichende Anpassungsfähigkeit ihres Stoffwechsel bei höheren Temperaturen durch die vom Menschen verursachte <a href="Globale_Erw%C3%A4rmung" title="Globale Erwärmung">Überhitzung des Klimasystems der Erde</a> akut gefährdet: Bei steigenden Temperaturen erhöht sich ihr Energieverbrauch, doch ihre Verdauung bleibt zu langsam, was zu einem Energiedefizit führt. Wissenschaftler gehen angesichts der prognostizierten Erderwärmung daher vom Aussterben der Faultiere in höheren Berglagen bis zum Jahr 2100 aus. Einzig die im Tiefland lebenden Faultiere können ihren Stoffwechsel verlangsamen, um mit der Hitze zurechtzukommen, wodurch sie die Möglichkeit einer Ausweichung in kühlere Höhenregionen haben.<a href="#cite_note-Cliffe_et_al._2024-143">[143]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Richard M. Fariña, Sergio F. Vizcaíno und Gerardo de Iuliis: Megafauna. Giant beasts of Pleistocene South America. Indiana University Press, 2013, S. 1–436, ISBN 978-0-253-00230-3</li>

<li>Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008 (S. 157–164) ISBN 0-226-28240-6</li>

<li>Ronald Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9</li>

<li>Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald und Richard A. Fariña: Phylogeny, Macroevolutionary Trends and Historical Biogeography of Sloths: Insights From a Bayesian Morphological Clock Analysis. Systematic Biology 68 (2), 2019, S. 204–218</li>

<li>Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S. 1–370, ISBN 978-0-8130-3165-1</li>

<li>Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

Alfred L. Gardner: Family Bradypodidae Gray, 1821. In: Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008 (S. 158–164)

</li>

Alfred L. Gardner und Virginia L. Naples: Family Megalonychidae P. Gervais, 1855. In: Alfred L. Gardner (Hrsg.): Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. University of Chicago Press, 2008 (S. 165–168)

</li>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Folivora?uselang=de">Commons: Faultiere</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li>Brigitte Kramer: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.br.de/mediathek/podcast/radiowissen/das-faultier-langsamkeit-als-ueberlebenstrick-alles-natur/1830927">Das Faultier, Langsamkeit als Überlebenstrick - Alles Natur</a> <a href="Bayern_2" title="Bayern 2">Bayern 2</a> <a href="Radiowissen" title="Radiowissen">Radiowissen</a>. Ausstrahlung am 2. Juni 2023. (Podcast)</li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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